За матеріалами статті на тему «Період зараження вірусною жовтухою має вирішальне значення для втрати врожайності цукрових буряків, а супутнє зараження вірусом мозаїки буряків є незначним у польових умовах» («Time point of virus yellows infection is crucial for yield losses in sugar beet, and co-infection with beet mosaic virus is negligible under field conditions») журналу Plant Pathology, 73, 2024 рік.

Оскільки в 2018 році в ЄС була заборонена обробка насіння неонікотиноїдами, виробники цукрових буряків знову зіткнулися з комплексом вірусів жовтухи (VY), які передаються попелицею та викликають пожовтіння листя і значні втрати врожайності. Віруси жовтухи (VY) викликаються трьома видами вірусу: вірусом хлорозу буряків (BChV), вірусом легкого пожовтіння буряків (BMYV), обидва належать до сімейства Solemoviridae, роду Polerovirus, і вірусом бурякової жовтухи (BYV), сімейства Closteroviridae, роду Closterovirus. У той час як вірус легкого пожовтіння буряків (BMYV) та вірус хлорозу буряків (BChV) викликають жовтувато-помаранчевий хлороз листя (BChV викликає міжжилковий хлороз), який може призвести до передчасного відмирання листя, вірус бурякової жовтухи (BYV) викликає жовтувате знебарвлення листків, яке може призвести до червонуватого некрозу на старих листочках. Вірус бурякової мозаїки (BtMV, родина Potyviridae, рід Potyvirus) часто асоціюється з вірусами жовтухи (VY), оскільки він також передається попелицею, але викликає мозаїчні плями на листках, а не типові симптоми пожовтіння. Основним переносником усіх згаданих видів вірусів є зелена персикова попелиця Myzus persicae. У той час як вірус легкого пожовтіння буряків (BMYV) і вірус хлорозу буряків (BChV) передаються постійно, вірус бурякової жовтухи (BYV) передається напівперсистентно, а вірус бурякової мозаїки (BtMV) — неперсистентно.

Результати початку 2000-х років показали, що вірус легкого пожовтіння буряків (BMYV) був в основному присутній у Західній та Північній Європі, вірус хлорозу буряків (BChV) був більш поширеним на заході та півдні Європи, а вірус бурякової жовтухи (BYV) був виявлений виключно на півдні. У період із 2017 по 2019 рік, під час і після скасування дозволу обробки насіння неонікотиноїдами,  вчені проводили загальноєвропейський моніторинг та виявили, що вірус бурякової жовтухи (BYV) також поширений у північних регіонах, тоді як вірус хлорозу буряків (BChV) і вірус легкого пожовтіння буряків (BMYV) були виявлені в основному в Західній і Північній Європі. Вірус бурякової мозаїки (BtMV) виявляли лише спорадично, а змішані інфекції з усіма вірусами також були виявлені у випадково взятих зразках.

У постнеонікотиноїдну еру єдиним способом боротьби з M. persicae як переносником вурусів жовтухи (VY) цукрових буряків є застосування інсектицидів. Однак M. persicae є організмом високого ризику щодо стійкості до інсектицидів і вже стійкий до багатьох активних інгредієнтів. Крім того, в ЄС (наприклад, Німеччині) зареєстровано лише кілька діючих речовин для контролю M. persicae на цукрових буряках. Крім того, стратегія ЄС «Farm-to-Fork» спрямована на скорочення використання засобів захисту рослин на 50% до 2030 року.

Виведення сортів цукрових буряків, толерантних або стійких до вірусів жовтухи (VY), може бути ефективним рішенням для вирішення даної проблеми. Однак сорти з високим рівнем толерантності або стійкості до всіх видів вірусів жовтухи (VY) і високим потенціалом урожайності поки що недоступні, і процес селекції триватиме ще не один рік. Таким чином, у короткостроковій перспективі інсектициди повинні застосовуватися більш точно як частина інтегрованої боротьби зі шкідниками. Іншою проблемою є те, що M. persicae має тривалий період літання навесні, тому можливий довгий період початкового зараження цукрових буряків. У цьому контексті може бути корисним використання систем підтримки прийняття рішень (DSS) у поєднанні з моделями прогнозування появи M. persicae та вірусів жовтухи (VY). Одним із компонентів DSS є визначення порогів економічного контролю. Щоб оцінити ці порогові значення, необхідно розробити співвідношення зараження/втрати шляхом польових випробувань з різними періодами інокуляції.

Протягом останніх 35 років у Великобританії та Німеччині проводилися різні польові дослідження вірусу хлорозу буряків (BChV), вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV) і вірусу бурякової жовтухи (BYV) з різною щільністю інокуляції (10% або 100%). Під час польових випробувань у Німеччині 10% щільність інокуляції призвела до 24% втрати виходу білого цукру (WSY) для вірусу хлорозу буряків (BChV), 23% для вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV) і 10% для вірусу бурякової жовтухи (BYV). Змішана інфекція вірусу хлорозу буряків (BChV) і вірусу бурякової жовтухи (BYV) призвела до 43% втрати виходу білого цукру. У Великобританії польові випробування з 100% щільністю інокуляції показали 8-26%  втрати виходу цукру для вірусу хлорозу буряків (BChV), 5-29% для вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV) і до 47% для вірусу бурякової жовтухи (BYV), залежно від періоду інокуляції. Вчені показали негативний зв’язок між моментом зараження BChV, BMYV і BYV та відносною втратою виходу цукру.

Існує лише кілька досліджень впливу вірусу бурякової мозаїки (BtMV) на врожайність буряків у польових умовах. Вважається, що поодиноке зараження (рівень зараження понад 90%) BtMV знижує врожайність цукрових буряків менше ніж на 10%. Також повідомлялося про те, що коінфекція вірусу бурякової мозаїки (BtMV) і вірусу бурякової жовтухи (BYV) призвела до дещо вищих втрат урожайності, порівняно з одиничною інфекцією вірусу бурякової жовтухи (BYV) в польових умовах. У 2005 році повідомлялося про синергічні ефекти ко-інфекції BtMV з BYV або вірусом пожовтіння буряків (BWYV, родина Solemoviridae, рід Polerovirus), близьким родичем вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV) та вірусу хлорозу буряків (BChV). У контрольованому середовищі коінфекція вірусу бурякової мозаїки (BtMV) з вірусом бурякової жовтухи (BYV) або вірусом пожовтіння буряків (BWYV) призвела до затримки росту та значного зменшення біомаси рослин, порівняно з одиничною інфекцією кожного вірусу. Ко-інфекція також призвела до більш серйозних симптомів вірусу пожовтіння буряків (BWYV) і вищого титру вірусу, ніж поодинока інфекція кожного вірусу.

Нещодавно оновлений протокол Європейської та Середземноморської організації з карантину та захисту рослин (EPPO) для дослідження попелиць як переносників вірусів цукрових буряків рекомендує низьку щільність інокуляції 3-10%. Досі не було описано зв’язку між площею, на якій спостерігається тенденція до розвитку захворювання (AUDPC), та втратами врожайності цукрових буряків. Крім того, коефіцієнт зараження/втрат може допомогти у виборі селекційного матеріалу для виведення стійкості.

У випадку зараження вірусом бурякової мозаїки (BtMV) важливо знати загальний вплив поодинокої або змішаної інфекції з іншими видами вірусів жовтухи (VY) на урожайність буряків у польових умовах, щоб зосередити зусилля на виведенні або розробці співвідношення зараження/втрат. Оскільки немає польових досліджень щодо впливу періоду інокуляції вірусу хлорозу буряків (BChV), вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV) та вірусу бурякової жовтухи (BYV) при низькій щільності інокуляції, а також немає даних про вплив поодинокої та змішаної інфекції вірусу хлорозу буряків (BtMV) на розвиток хвороби та врожайність цукрових буряків, в 2023 році в Центральній Німеччині проводилися польові дослідження інокуляції. У першій частині дослідження вивчався вплив низької щільності інокуляції (3-10%) та періоди інокуляції BChV, BMYV та BYV на (І) розвиток симптомів хвороби, (ІІ) AUDPC, а також (ІІІ) урожайність та параметри якості цукрових буряків. У другій частині дослідження вивчався вплив окремої інфекції BtMV та змішаної інфекції з вірусом хлорозу буряків (BChV), вірусом легкого пожовтіння буряків (BMYV) або вірусом бурякової жовтухи (BYV) на (І) розвиток симптомів захворювання, (ІІ) врожайність і якість цукрових буряків.

Результати

Інокуляція

Епідеміологія захворювання

У 2023 році в Центральній Німеччині в долині річки Ляйне поблизу Геттінгена на двох ділянках (Харсте та Зібольдсхаузена) проводилися польові випробування з різними періодами інокуляції, випробування змішаної інфекції вірусу бурякової мозаїки (BtMV) проводилися на одному полі (Харсте). Багаторічна середня норма опадів для Зібольдсгаузена становить 702 мм, а для Харсте — 624 мм (1991–2020). Багаторічна середня температура становила 9,4°C.

У дослідженні періодів інокуляції було протестовано неінокульований контрольний зразок і п’ять періодів інокуляції між стадіями 10 і 39 BBCH для BChV, BMYV і BYV. Дослідження зі змішаною інфекцією включало неінокульований контрольний зразок, поодинокі інфекції BtMV, BChV, BMYV і BYV і комбінацію BtMV з кожним з інших трьох видів вірусів, інокульованих під час BBCH 14/16 і 18/19 відповідно (Таблиця 1).

Таблиця 1. Огляд польових випробувань 2023 року з місцем розташування ділянки, видами вірусів та методом інокуляції

Перші симптоми пожовтіння в діапазоні 3-13% рослин були виявлені в середині червня на обох ділянках у перші два періоди інокуляції вірусом бурякової жовтухи (BYV) (стадії BBCH 10/12 та 14/16) (Рис. 1), тоді як у дослідженнях вірусу хлорозу буряків (BChV) і вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV) не було виявлено симптоматичних рослин (0,2-1,5%) у ці два періоди. До середини серпня ці інокуляції досягли приблизно 75-100% рослин на обох ділянках.

При пізнішій інокуляції поширення вірусів відбувалося набагато повільніше. У жовтні різниця між другим та третім періодом інокуляції вірусом хлорозу буряків (BChV) та вірусом легкого пожовтіння буряків (BMYV) становила 51% та 62% у Харсте та 63% та 73% у Зібольдсгаузена. Для вірусу жовтухи буряків (BYV) відсоток симптоматичних рослин зріс з 5-10% у червні до майже 100% у липні для перших двох періодів інокуляції. Відмінності у відсотках симптоматичних рослин між другим та третім періодом інокуляції становили 4% у Харсте та 6% у Зібольдсгаузена і, отже, є набагато нижчими, ніж для вірусу хлорозу буряків (BChV) та вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV).

На обох ділянках не спостерігалося значних відмінностей у жовтні між останніми трьома періодами інокуляції (стадії BBCH 18/19, 35 і 39) для вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV). Навпаки, відсоток симптоматичних рослин зменшувався від третього до п’ятого періоду інокуляції для вірусу хлорозу буряків (BChV) та вірусу бурякової жовтухи (BYV). Зараження всієї ділянки (100% рослин) було досягнуто всіма видами вірусів протягом перших двох періодів інокуляції. Відсоток симптоматичних рослин у неінокульованих контрольних групах через забруднення або природний приплив віруліферних M. persicae у жовтні становив менше 15% для усіх видів вірусів на обох ділянках, при цьому значення для вірусу бурякової жовтухи (BYV) були найвищими.

Показники врожайності та якості цукрових буряків

Не було виявлено значної взаємодії між ділянками і періодами інокуляції для параметрів врожайності та якості буряків під час кожного виду вірусів. Найбільше зниження врожайності буряків для всіх періодів інокуляції, порівняно з неінокульованим контрольним зразком, було досягнуто на обох ділянках під час вірусу бурякової жовтухи (BYV) (2,2-30,5 т/га), порівняно з вірусом хлорозу буряків (BChV) (4,4-25,5 т/га) та вірусом легкого пожовтіння буряків (BMYV) (0,9-18,6 т/га; Таблиця. 2).

Середній вміст цукру на обох ділянках був значно нижчим для перших двох періодів інокуляції вірусом хлорозу буряків (BChV) і вірусом бурякової жовтухи (BYV), порівняно з неінокульованим контрольним зразком. Стосовно вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV), зниження вмісту цукру було зафіксоване лише у випадку першого періоду інокуляції. Найбільше зниження виходу білого цукру, порівняно з неінокульованим контрольним зразком, було досягнуто під час першого періоду інокуляції для всіх видів вірусів (BChV — 26,8% і 16,6%, BMYV — 22,0% і 17,2%, BYV — 37,0% і 30,4%) (Рис. 1). Щодо вірусу хлорозу буряків (BChV), середнє значення виходу білого цукру для обох ділянок під час останнього періоду інокуляції не було значно нижчим, ніж у неінокульованому контрольному зразку, тоді як для вірусу легкого пожовтіння (BMYV) та вірусу бурякової жовтухи (BYV) останні два періоди інокуляції не мали суттєвого впливу на вихід цукру (Таблиця 2).

Таблиця 2. Вплив періоду інокуляції вірусом хлорозу буряків (BChV), вірусом легкого пожовтіння буряків (BMYV) і вірусом жовтухи буряків (BYV) на врожайність коренеплодів, вміст та вихід білого цукру на двох ділянках у Центральній Німеччині, 2023 рік.

Рис. 1. Вплив періоду інокуляції (BBCH 10/12-39) вірусом хлорозу буряків (BChV), вірусом легкого пожовтіння буряків (BMYV) та вірусом бурякової жовтухи (BYV) на відносний вихід білого цукру (відн. WSY, %) цукрових буряків. Середнє значення для двох ділянок у Центральній Німеччині, 2023 рік. WSY відносно врожайності неінокульованого контрольного зразка (100%) у межах одного вірусу.

Дослідження змішаної інфекції вірусу бурякової мозаїки (BtMV)

Епідеміологія захворювання

Оцінка захворюваності (% симптоматичних рослин на ділянку) у дослідженні змішаної інфекції вірусу бурякової мозаїки (BtMV) була розділена на два етапи: один для симптомів вірусу хлорозу буряків (BChV), вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV) і вірусу бурякової жовтухи (BYV) (симптоми вірусів жовтухи (VY)) і один для симптомів вірусу бурякової мозаїки (BtMV). У першому етапі на початку липня найбільшу частку рослин із симптомами вірусів жовтухи (VY) (>50%) було зафіксовано при одиночній інфекції вірусу бурякової жовтухи (BYV) та змішаній інфекції вірусу жовтухи буряків (BYV) + вірусу бурякової мозаїки (BtMV) (Табл. 3).

З іншого боку, для решти інокуляцій на вказану дату симптоми були виявлені на менше ніж на 5% рослин. У серпні, вересні та жовтні відсоток симптоматичних рослин досягнув найвищих значень для одиночних інфекцій вірусу хлорозу буряків (BChV) і вірусу бурякової жовтухи (BYV) і змішаних інфекцій вірусу бурякової мозаїки (BtMV) і найнижчих значень для вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV). В неінокульованому контрольному зразку та при одиничній інфекції вірусом бурякової мозаїки (BtMV) кілька рослин показали симптоми вірусів жовтухи (VY) через забруднення або природний приплив віруліферних M. persicae.

На початку липня відсоток рослин із симптомами вірусу бурякової мозаїки (BtMV) був найвищим при змішаних інфекціях BChV + BtMV та BMYV + BtMV. У жовтні всі зразки, інокульовані BtMV, досягли частки 100% рослин із симптомами захворювання; крім того, симптоми BtMV спостерігалися на 25% рослин під час одиничного зараження вірусом легкого пожовтіння буряків (BMYV) через забруднення або природний приплив віруліферних M. persicae.

Таблиця 3. Вплив одиничних інфекцій вірусу бурякової мозаїки (BtMV), вірусу хлорозу буряків (BChV), вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV), вірусу бурякової жовтухи (BYV) і змішаних інфекцій BtMV з BChV, BMYV або BYV на відсоток рослин із симптомами вірусів жовтухи (VY) (вгорі) та симптомами вірусу бурякової мозаїки (BtMV) (внизу) в середині липня, серпні, вересні та жовтні 2023 року на одній ділянці в Центральній Німеччині

Показники врожайності та якості цукрових буряків

У всіх експериментах урожайність цукрових буряків (т/га) коливалася між 95,7 т/га для неінокульованого контрольного зразка та 55,1 т/га для змішаної інфекції вірусу бурякової жовтухи (BYV) з вірусом бурякової мозаїки (BtMV) (Табл. 4). Вміст цукру (%) становив від 16,4% для одиничної інфекції вірусу бурякової мозаїки (BtMV) до 14,8% для інфекції вірусу хлорозу буряків (BChV) + вірусу бурякової мозаїки (BtMV). Вихід білого цукру (т/га) був найвищим у неінокульованому контрольному зразку та після одиничного зараження вірусом бурякової мозаїки (BtMV), тоді як істотних відмінностей не було виявлено.

Втрата виходу білого цукру (%) порівняно з неінокульованим контрольним зразком була найвищою для змішаної інфекції вірусу бурякової жовтухи (BYV) + вірусу бурякової мозаїки (BtMV) (48%) та одиничної інфекції вірусу бурякової жовтухи (BYV) (42%), за якою слідували змішана інфекція вірусу хлорозу буряків (BChV) + вірусу бурякової мозаїки (BtMV) (39%) та одинична інфекція вірусу хлорозу буряків (BChV) (34%); Рис. 2). Відмінності у виході білого цукру між одиничними та змішаними інфекціями не були значущими в межах вірусу хлорозу буряків (BChV) та вірусу бурякової жовтухи (BYV), але були значущими між одиничною інфекцією вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV) та змішаною інфекцією BMYV + вірус бурякової мозаїки (BtMV) (Табл. 4).

Таблиця 4. Вплив одиничного зараження вірусом бурякової мозаїки (BtMV), вірусом хлорозу буряків (BChV), вірусом м’якого пожовтіння буряків (BMYV), вірусом бурякової жовтухи (BYV) і змішаного зараження BtMV з BChV, BMYV або BYV на врожайність коренеплодів, вміст та вихід білого цукру з цукрових буряків на одному місці в Центральній Німеччині, 2023 рік.

Рис. 2. Вплив одиничних інфекцій вірусу бурякової мозаїки (BtMV), вірусу хлорозу буряків (BChV), вірусом легкого пожовтіння буряків (BMYV) або вірусу бурякової жовтухи (BYV) і змішаних інфекцій BtMV з BChV, BMYV або BYV на відносний вихід білого цукру (відносний WSY, %) цукрових буряків на одній ділянці в Німеччині, 2023 р. WSY відносний до врожайності неінокульованого контрольного зразка (100%).

Вірус хлорозу буряків (BChV), вірус легкого пожовтіння буряків (BMYV) і вірус бурякової жовтухи (BYV), які передаються Myzus persicae, викликають віруси жовтухи (VY) цукрових буряків. M. persicae також передає вірус бурякової мозаїки (BtMV), який часто асоціюється з вірусами жовтухи (VY). Поки що польові випробування для визначення впливу моменту зараження вірусами на врожайність буряків використовували 100% щільність інокуляції, і мало відомо про вплив вірусу бурякової мозаїки (BtMV) на урожайності при змішаних інфекціях вірусів жовтухи (VY) в польових умовах. Тому в Центральній Німеччині проводилися польові випробування на цукрових буряках, використовуючи новий протокол інокуляції з щільністю 3-10% у поєднанні з різними періодами зараження; також вивчався вплив змішаних інфекцій видів вірусу бурякової мозаїки/вірусів жовтухи (BtMV/VY) на вихід білого цукру (WSY). Було виявлено широкий діапазон втрат виходу білого цукру для вірусу хлорозу буряків (BChV) (3,6-26,8%), вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV) (1,7-22%) і вірусу бурякової жовтухи (BYV) (3,7-37%) залежно від періоду зараження, без подальших значних втрат після стадій BBCH 18/19, 35 і 39 відповідно. Однак змішана інфекція вірусу легкого пожовтіння буряків/вірусу бурякової мозаїки (BMYV/BtMV) продемонструвала значно більшу втрату виходу білого цукру (WSY) (+13,6%) порівняно з одиничною інфекцією вірусу легкого пожовтіння буряків (BMYV). Отримані результати можуть використовуватися для прогнозування втрат врожайності цукрових буряків у польових умовах і для розробки порогів економічного контролю для систем підтримки прийняття рішень.