За матеріалами статті на тему «Вплив кліматичних змінних на вміст вуглецю в корені цукрового буряка» («Impact of climatic variables on carbon content in sugar beet root») міжнародного наукового журналу «Агрономія» («Agronomy»), 2018, 8, 147.

Обговорення

Змінні параметри під час збирання

З огляду на результати ANOVA для комбінованого впливу факторіалів «ділянка × добрива», «ділянка × сорт» та «сорт × добрива», які показали статистичну значимість лише тоді, коли принаймні один із факторів показав це окремо, або які не показали статистичної значущості, подано окремий аналіз для кожного фактора. Слід також уточнити, що комбінований вплив факторіалів «ділянка × рік», який потребував би змішаного лінійного модельного аналізу, не досліджувався. Натомість було проаналізовано обидва роки вирощування, що дозволило визначити, чи повторювався вплив чи кореляція, що спостерігалися в перший рік вирощування, у наступній кампанії.

Свіжа біомаса та врожайність

Вплив місця розташування ділянки: було виявлено значні відмінності між різними ділянками щодо змінних свіжої біомаси та врожайності. Результати, отримані за обидва роки для ділянок, розташованих у регіонах Віллавія (VV) та Памплієга (P), відповідали більш тривалим періодам вирощування та, відповідно, більш високому тепловому інтегралу чи GDD та більшій загальній радіації (R) (Таблиця 8).

У 2011 році значення співвідношення біомаси кореня до листя (RTLR), отримане для регіону Мосгаз де Посеред (M) (3,58), показало малу біомасу листя через розвиток нематоди. У 2012 році результати показали позитивний зв’язок RTLR із вмістом вуглецю в корені (RC) та з поляризацією. Цей позитивний зв'язок між RTLR та RC також був би дійсним для 2011 року з оптимальним внесенням азоту, за умови виключення результатів регіону Мосгаз де Посеред.

Вибір сорту також мав значний вплив на змінні свіжої біомаси та врожайності: Sandrina (високо врожайний сорт) показав вищі значення свіжої біомаси, такі як LFW та RTLR у 2012 році, але в 2011 році RTLR виявився меншим через розвиток нематоди, а також високі значення по врожайності та PWF в обидва роки вирощування. На додаток до цього, дані про поляризацію за 2012 рік показали більший вміст цукру для сорту Amalia (сорт із високим вмістом цукру), порівняно зі сортом Sandrina, на всіх ділянках.

Вплив внесення добрив: відомо, що темпи розвитку листя безпосередньо залежать від доступності азоту, крім того, повідомляється про чітку залежність між сухою біомасою листя та концентрацією азоту в рослині.

У 2011 році можна було помітити, що внесення азоту вдвічі більше норми (2 × N) призвело до збільшення значень для змінних, отриманих зі свіжої біомаси, за винятком RTLR. Цілком логічно, адже за умови, що більша свіжа біомаса листя зменшує відношення біомаси кореня до листя. Варто пам’ятати, що зі збільшенням вмісту азоту біомаса листя та загальна біомаса рослин збільшуються, а в тих ситуаціях, коли застосовувались концентрації, що перевищують оптимальні норми азотних добрив, додаткові дози азоту мали незначний вплив на врожайність.

Вміст вуглецю в коренях, сухої речовини та СО₂

Вплив місця розташування ділянки на вміст вуглецю у коренеплодах був помітним, оскільки він був статистично значущим в обидва роки вирощування. Концентрації, досягнуті в регіоні Лагуна де Негрільйос в 2011 та в 2012 роках для вмісту вуглецю (RC) та сухої речовини (RDM) в корені виявилися найвищими. Тому позитивний зв'язок існував між RC та RDM, а також між RC та поляризацією або вмістом цукру.

У зв'язку з цим припускалося, що позитивна кореляція може бути пояснена більш товстими клітинними стінками, меншими клітинами та/або більшою кількістю клітин, які можуть впливати на частку вуглецю в кореневих тканинах. Варто також зазначити, що сполука з високим вмістом вуглецю, наприклад, бетаїн, пов'язана з накопиченням цукру, так що чим вища концентрація цукру, тим більша концентрація бетаїну та вміст вуглецю.

У 2011 році Віллавія (VV) виявилася регіоном із найбільшою кількістю поглинутого CO₂ (TCO₂), за умови, що більша суха біомаса рослин передбачає, незважаючи на менший відсоток RDM та RC, в порівнянні з Лагуною де Негрільйос (LN), збільшення кількості накопиченої сухої речовини. У 2012 році найбільша кількість поглинутого CO₂ була виявлена в Памплієзі (P), оскільки, як і в попередньому випадку, було отримано більшу загальну суху біомасу рослин, завдяки більшій біомасі листя.

Що стосується впливу сорту цукрових буряків, не було виявлено статистичної значимості, за винятком кількості сухої речовини у 2012 році, яка виявилася вищою для сорту Amalia з високим вмістом цукру. Таким чином, з'явився зв’язок між вмістом цукру та вмістом сухої речовини в корені (RDM). Крім того, навіть якщо він не був статистично значущим, рівень TCO₂ був вищим у випадку Sandrina (високо врожайний сорт) в обидва роки.

Не було виявлено впливу внесення добрив на змінні, пов'язані з вмістом вуглецю та сухої речовини в корені. Як і у випадку з врожайністю, застосування дози азоту, що перевищує оптимальну норму, не впливало на вміст вуглецю (RC) та сухої речовини (RDM) в корені. Тим не менш, можна помітити, що рівень TCO₂ був вищим під час внесення 2 × N, незважаючи на те, що він не був статистично значущим. Це може бути пов’язано з тим, що біомаса зеленого листя збільшується із вмістом азоту з подальшим збільшенням загальної біомаси.

Отже, загальна кількість поглинутого СО₂ залежить не тільки від відсотка сухої речовини та вмісту вуглецю, а головним чином від загальної кількості сухої речовини, утворюваної рослиною, яка збільшується зі збільшенням свіжої біомаси. Ось чому можна зробити висновок, що, в загальних рисах, чим більша свіжа біомаса рослини, тим більшим буде поглинання CO₂.

У перший рік вирощування Віллавія (VV) була регіоном, де було зафіксовано найбільше поглинання CO₂ завдяки більшій врожайності цукрових буряків, тоді як у другий рік найвища свіжа біомаса листя (LFW) та загальна суха біомаса рослин (PDW) були зареєстровані в Памплієзі, незважаючи на не найвищу врожайність.

Тобто, суха біомаса рослин (PDW), як правило, збільшується на ділянках із більшим тепловим інтегралом і більшою доступністю азоту (VV-I, VV-II, P). Таким чином, вважається, що існує лінійна залежність між поглинанням радіації та біомасою, тобто загальне виробництво сухої речовини корелює із поглинутою радіацією, а збільшення доступності азоту збільшує суху біомасу рослин.

Вміст азоту в листі, загальне поглинання азоту та співвідношення вуглецю до азоту

Враховуючи місце розташування ділянки, можна спостерігати зворотну залежність вмісту азоту в листі (LN) від вмісту вуглецю в корені RC та, певною мірою, поляризації. Було виявлено негативний зв’язок між концентрацією нітратів у черешках та поляризацією (але лише в один із двох років вирощування); пізнє внесення або вивільнення азоту з ґрунтової органічної речовини зменшує вміст цукру; а також вказувалося, що кількість азоту вище оптимальної норми негативно впливає на вихід цукру. Цукровий буряк реагує на збільшення дози азоту, збільшуючи розвиток листя і коренеплоду, що може викликати надмірне споживання цукру та збільшення кількості нецукрів. Це відбувається, зокрема, під час надмірного внесення органічних добрив, коли частина азоту виділяється із запізненням, сповільнюючи дозрівання кореня. Отже, менша поляризація та вміст вуглецю в корені, виявлені в Памплієзі в другий рік вирощування, з найвищим вмістом органічних речовин пов'язані з пізнім внесенням азоту, в результаті чого було отримано найбільшу біомасу листя та поглинання найбільшої кількості азоту на гектар.

Щодо сорту, було виявлено значні відмінності в регіоні Лагуна де Негрільйос (LN), де сорт Sandrina показав кращі показники як у 2011, так і в 2012 році, через залежність вмісту азоту в листі від сорту. Коли було досліджено співвідношення вуглецю до азоту (CNR), було встановлено, що воно було нижчим для сорту Sandrina як у 2011, так і в 2012 році. Таким чином, можна зробити висновок, що сорти з більшою поляризацією (вмістом цукру) також мають більший вміст вуглецю в корені та вищі значення коефіцієнта співвідношення азоту до вуглецю (CNR) (Dulzata та Amalia).

Відомо, що зі збільшенням доступності азоту збільшується його поглинання цукровим буряком. Вміст азоту в листі (LN) та загальне поглинання азоту (TN) збільшувалися зі збільшенням концентрації N добрив (2 × N, проти N). Під час внесення подвійної дози азоту коефіцієнт співвідношення вуглецю до азоту (CNR) зменшується, оскільки вміст азоту в листі (LN) перевищує вміст вуглецю.

Між вмістом вуглецю в корені (RC) та вмістом азоту в листі (LN) було виявлено обернену залежність, для оптимальної програми внесення азоту (N) існує пряма залежність між вмістом вуглецю в корені (RC) та коефіцієнтом співвідношення вуглецю до азоту (CNR), а також позитивна залежність між  співвідношенням біомаси кореня до листя (RTLR) та вмістом вуглецю в корені (RC).

Кліматичні змінні

Перший рік вирощування

Усі графіки показали, що змінні, пов'язані з процесом вирощування рослин (а саме PFW, урожайність, R, RDW та TN), були близькими між собою і, отже, дуже сильно корелювалися. Примітно також, що між LN та RC існувала зворотна залежність.

Взаємозв'язок між вмістом вуглецю в корені (RC), змінними радіації та температури показав, що збільшення середньої температури на першій стадії розвитку рослин до 1200°C · днів (T2) і радіації, поглинутої в перші 65 днів (R4), викликає збільшення вмісту вуглецю в корені (RC). Крім того, можна помітити, що чим більше поглинання радіації в останній фазі росту рослин, наприклад, за останні 25 днів або з 175 дня після посівної, тим нижча концентрація вуглецю в корені. Аналогічно, чим більше відхилення від середньої оптимальної температури 18°C на стадії після 1200 °C · днів, тим нижчий вміст вуглецю в корені.

Позитивне співвідношення загального теплового часу після посівної (збільшення суми активних температур — GGD) та теплового часу від 1200°C · днів до початку збирання врожаю (GGD2) з вмістом азоту в листі (LN), а також його негативне відношення до вмісту вуглецю в корені (RC) може бути пов'язане з невеликим компромісом між виробництвом і поляризація, при якій підвищений рівень поглинутого азоту в ґрунті збільшує продуктивність з точки зору біомаси кореня, але зменшує вміст цукру та збільшує кількість непридатних сполук.

Другий рік вирощування

Аналізуючи 3D-графіки, було виявлено негативну залежність між відхиленням від оптимальної температури (T3) та вмістом вуглецю в корені (RC), а також позитивну залежність між T3 та вмістом азоту в листі (LN). Отже, чим більше відхилення від Т3 на стадії після 1200°С · днів, тим менший вміст вуглецю в корені та більший вміст азоту в листі під час збирання.

Аналогічно до 2011 року, 3D-графік знову показав негативний зв’язок вмісту вуглецю в корені (RC) з T3 і позитивний зв'язок з T2 та з середньою температурою протягом перших 65 днів (T1) на всіх чотирьох ділянках.

Ураховуючи всі змінні (наприклад, коли було розглянуто всі три ділянки), було виявлено позитивні кореляції між вмістом азоту в листі (LN) та поглинутою радіацією через 175 дня після посівної (R6) та між вмістом вуглецю в корені (RC) та T2 (T1). Крім того, LN/рослину виявило негативну кореляцію з T2 (T1) та RC. Незважаючи на те, що низька сумісність RC зменшила можливий зв’язок між цими змінними, результати були узгоджені з результатами, отриманими в попередньому році вирощування.

За два роки вирощування існував позитивний зв’язок між вмістом вуглецю в корені (RC) і T2 (T1), поглинутою радіацією до 1200°C · днів після посівної (a.s.) (R2) та поглинутою радіацією протягом перших 65 днів після посівної (a.s.) (R4) і негативний зв’язок з R6 і T3. Позитивна залежність між вмістом вуглецю в корені, середньою температурою та поглинутою радіацією у першій фазі розвитку є важливим етапом вегетаційного періоду для формування якості цукрових буряків (рання стадія росту, до червня). Негативний зв’язок між вмістом вуглецю в корені (RC) та поглинутою радіацією на останній стадії вирощування (175 днів після посівної (а.s.) далі R6) пояснюється тим, що більша доза радіації підтримує вегетативний розвиток та стимулює розвиток листя. Тобто, темпи росту рослин зменшуються восени через зменшення сонячного випромінювання чи температури із старінням листя, що викликає рух асимілянтів у напрямку до кореня. На цей процес також впливає доступність азоту для рослини, оскільки його дефіцит перешкоджає розвитку нових тканин із подальшим старіння листя, що дозволяє накопичувати асимілянти в корені. Тому більша радіація та/або доступність азоту на останній стадії розвитку може зупинити старіння та сприяти зародженню нових листків, споживаючи асимілянти з кореня.

Практичні наслідки

Більшість стандартів, методологій чи досліджень, пов'язаних із впливом вуглецю, не враховують, що на відсоток вуглецю, що міститься в біомасі рослин, можуть впливати умови навколишнього середовища. Насправді, в регіональних та глобальних оцінках запасів вуглецю в природі, найчастіше вміст вуглецю в рослинах становить 50%, хоча зміна на 1% від цієї канонічної величини може призвести до коливання вуглецю ∼7 г P у світових запасах вуглецю у природі. Все більше досліджень свідчать про те, що вміст вуглецю значно варіюється між органами рослини та життєвими формами, а використання вищезгаданого коефіцієнта перетворення вуглецю може призвести до важливих розходжень. Намагаючись зменшити невизначеність в оцінці запасів вуглецю, деякі дослідження використовують вміст вуглецю, що належить до видо-специфічних органів у регіональних масштабах, але все ще не враховуються біогеографічні закономірності та кліматичні фактори.

Хоча кліматичні фактори можуть пояснювати незалежно менше коливання вмісту вуглецю в рослині, ніж інші фактори, результати, представлені в цьому дослідженні, доводять, що їх не слід виключати з аналізів, оскільки в цьому випадку відсоток вуглецю в цукрових буряках залежав від місця розташування ділянки. Вважається, що вміст вуглецю в рослинах демонструє значні широтні тенденції, зумовлені кліматичними факторами. Таким чином, подальше дослідження біогеографічних закономірностей вмісту вуглецю в сільськогосподарських культурах буде корисним для з'ясування стехіометрії та механізмів реагування сільськогосподарських культур на глобальні кліматичні зміни.