За матеріалами дослідницької статті на тему «Evaluation of Frost Tolerance in Sugar Beet Cultivars During Early Growth Stages» («Визначення морозостійкості сортів цукрових буряків на ранніх стадіях розвитку») журналу «Sugar Tech», квітень 2024 р.

Туреччина є одним із найбільших виробників цукрових буряків у Європі та світі з річним виробництвом понад 20 млн т буряків та 2,5 млн т цукру. Цукровий буряк є унікальною культурою для виробництва цукру в цій країні через континентальний клімат, який зумовлює часті низькі температури ґрунту, погоду навесні та восени. Низькі температури в основному обмежують вегетаційні періоди цукрових буряків, оскільки для врожайності потрібен 180-денний теплий вегетаційний період.

Температура нижче 0°C є значним стресом для сходів цукрових буряків і може легко пошкодити або вбити їх. Це часто відбувається під час раннього посіву (кінець березня-початок квітня), оскільки фермери віддають перевагу ранній посівній, щоб отримати високу урожайність і цукристість, уникаючи посухи та спалаху Cercospora, незважаючи на ризик пошкодження заморозками. У 2003 році повідомлялося про те, що сходи цукрових буряків були серйозно пошкоджені при температурі нижче 0°C, а в 2009 та 2015 роках повідомлялося про те, що виживання рослин поступово знижувалося при -2, -4 і -8°C. У 2011 році 50% сортів цукрових буряків загинули при -11,5°C. Однак толерантність або чутливість рослин цукрового буряку залежить від стадії їх росту. У 2005 році було виявлено, що на стадії сім’ядолі втрати сходів були більшими при температурі близько -2°C, тоді як повна загибель рослин на стадії трьох-чотирьох листків відбулася при -10°C. Крім того, в 2012 році було виявлено генетичну мінливість чутливості до холоду в бета-зародковій плазмі.

Таблиця 1. Опис сортів цукрових буряків

Результати

Встановлено достовірні відмінності між сортами цукрових буряків за відсотком пошкодження на ранніх фазах їх розвитку. На стадії V1.1 Ортега мав найвищий відсоток пошкодження 56,8%, за ним йшли Ізабелла (48,1%), Ернестина (35,3%), Смілодон (33,2%) і Серенада (30,9%) (Таблиця 2). Відсоток пошкодження інших сортів становив менше 30%, причому Туна (13,7%) і Таурус (14,8%) мали найменше пошкодження. На стадії V2.1 Таурус (74,6%) і Могікан (42,9%) серйозно постраждали від стресу через заморозки, тоді як Ернестина, Ізабелла, Серенада, Куно і Смілодон не постраждали. На стадії V3.1 тільки два сорти, Смілодон (25,6%) і Таурус (11,1%), були незначно пошкоджені. Загалом сходи цукрових буряків набули стійкості до заморозків на більш зрілій стадії їх розвитку із середнім відсотком пошкодження, що зменшився з 29,7% на стадії V1.1 до 3,6% на стадії V3.1.

Таблиця 2. Відсоток пошкодження (%) сортів цукрових буряків на стадіях V1.1, V2.1 та V3.1, що зазнали стресу від заморозків

*Середні значення, за якими слідують ті самі літери, не є значущими при p < 0,05. Значення показують відсоток пошкодження.

Після впливу заморозків вміст хлорофілу в листі сортів цукрових буряків значно змінився, а їх реакція змінювалася залежно від стадії розвитку. На стадії V1.1 не можна було виміряти вміст хлорофілу, оскільки рослини не мали справжніх листків. Однак на стадії V2.1 вміст хлорофілу в листі коливався від 21,3 до 38,5 SPAD у рослин, які зазнали стресу від заморозків, і 28,6-38,9 SPAD у контрольного зразку. Вміст хлорофілу в сортах показав значну варіацію, тоді як статистичних відмінностей між сортами Ортега, Серенада та Смілодон не було виявлено. Після впливу заморозків найвищий вміст хлорофілу в листі було виявлено у сорту Ортега, а в сортів Ернестина та Серенада не було суттєвих відмінностей. На стадії V3.1 Ернестина, Ізабелла, Ортега, Серенада та Куно мали найвищий вміст хлорофілу до та після заморозків. Відмінності у вмісті хлорофілу між контрольними зразками та рослинами, які постраждали від заморозків, показали, що сорти цукрових буряків були набагато чутливішими до стресу від заморозків на  більш ранній стадії їх розвитку (Табл. 3).

Таблиця 3. Зміни вмісту хлорофілу в листі (SPAD) сортів цукрових буряків на стадіях V2.1 та V3.1, які зазнали стресу від заморозків

*Середні значення, за якими слідують ті самі літери, не є значущими при p < 0,05.

На стадії V2.1 морозостійкі сорти Могікан, Таурус, Туна, Родео та Смілодон мали нижчу температуру листя, ніж контрольні зразки, причому ці сорти мали найнижчі значення (Табл. 4). Найнижча температура листя була зареєстрована у сортів Таурус, Туна та Могікан, як у контрольних умовах, так і в умовах стресу від заморозків. Після стресу від заморозків на стадії V3.1 середня температура листя знизилася, але не змінилася. Заморозок, швидше за все, має менший вплив на рослини на більш зрілій стадії їх розвитку. У контрольних умовах на стадії V3.1 Родео та Смілодон (26,9°C) мали найвищу температуру поверхні листя, тоді як Смілодон (20,5°C), що постраждав від заморозків, мав найнижчу температуру поверхні листя. На стадії V3.1, як і на стадії V2.1, Могікан і Таурус мали найнижчу середню температуру поверхні листя. Крім того, у контрольних умовах у всіх сортів температура поверхні листя перевищувала 22°C на обох стадіях розвитку (Табл. 4).

Таблиця 4. Зміни температури поверхні листя (°C) сортів цукрових буряків на стадії V2.1 та V3.1, які зазнали стресу від заморозків

*Середні значення, за якими слідують ті самі літери, не є значущими при p < 0,05.

На стадії V2.1 витік електроліту збільшився з 15,6% у контрольному зразку до 52,6% під час стресу від заморозків (Табл. 5). У контрольних зразках не було виявлено достовірних відмінностей між сортами цукрових буряків, а витік електроліту рослин, які піддавалися впливу заморозків, коливався від 14,1 до 95,4%. Стрес від заморозків мав значний вплив на сорти Таурус, Туна та Могікан, у яких витік електроліту перевищив 90%. Ізабелла, Ортега та Ернестина мали найнижчий витік електроліту, що вказує на те, що стрес від заморозків впливав на них менше, ніж на інші сорти. Однак на пізнішій стадії розвитку V3.1 листя сорту Ернестина (71,2%) виділило набагато більше електроліту, ніж інші сорти, за ним слідували Куно (13,0%), Серенада (12,6%), Таурус (12,6%) та Ортега (11,8%).

Таблиця 5. Зміни витоку електроліту (%) сортів цукрових буряків на стадіях V2.1 та V3.1, які зазнали стресу від заморозків

*Середні значення, за якими слідують ті самі літери, не є значущими при p < 0,05.

На стадії V2.1 середній відносний вміст води (RWC) сортів підвищився з 69,4% у контрольних рослин до 84,3% у рослин, які постраждали від заморозків. Родео, Смілодон і Серенада мали найменший відносний вміст води в контрольних умовах. RWC рослин, які піддавалися впливу заморозків, коливався від 77,4 до 95,9% (Табл. 6). Найвищий відносний вміст води в рослинах, що постраждали від заморозків, спостерігався в сорту Куно (95,9%), за ним слідують Могікан (91,7%) і Таурус (91,4%). Варіації між контрольними рослинами та рослинами, які зазнали впливу заморозків, були позитивними, а відносний вміст води був вищим у рослин, які зазнали стресу від заморозків (Рис. 1). На стадії V3.1 сорти цукрових буряків не показали суттєвих відмінностей щодо контрольного зразка чи стресу від заморозків.

Таблиця 6. Зміни відносного вмісту води в листі (%) сортів цукрових буряків на стадіях V2.1 та V3.1, які зазнали стресу від заморозків

*Середні значення, за якими слідують ті самі літери, не є значущими при p < 0,05.

На стадії V2.1 стрес від заморозків викликав зниження втрати тургору у сортів цукрових буряків із 28,6 до 16% (Табл. 7). Найбільший спад спостерігався у сорту Куно (з 26,9 до 5,5%) із значенням варіації -21,3 (Рис. 1). На стадії V3.1 втрата тургору була меншою, ніж на стадії V2.1. Родео та Смілодон мали найменшу втрату тургору в контрольних умовах, їх легко відрізнити від інших сортів цукрових буряків.

Рис. 1. Відмінності (%) у вмісті хлорофілу в листі, температурі поверхні листя, витоку електроліту, відносному вмісту води в листі та втраті тургору на стадіях V2.1 і V3.1 між контрольними і досліджуваними зразками

Таблиця 7. Зміни втрати тургору (%) у сортів цукрових буряків на стадіях V2.1 та V3.1, що зазнали стресу від заморозків

*Середні значення, за якими слідують ті самі літери, не є значущими при p < 0,05.

Коефіцієнти кореляції між відсотком пошкодження та досліджуваними характеристиками на стадіях V2.1 та V3.1 наведені в Табл. 8 та 9 відповідно. Усі кореляції в зразках, пошкоджених заморозками, виявилися значущими на стадії V2.1. Коефіцієнти кореляції показали, що між відсотком пошкодження (DP) і вмістом хлорофілу в листі (CHL) з стійкістю до стресу (ST) реєструється негативний кореляційний зв’язок, а між відсотком пошкодження (DP) та витоком електроліту (EL) з відносним вмістом води (RWC) — позитивний кореляційний зв’язок. У контрольному зразку Спостерігався лише достовірний кореляційний зв’язок між відсотком пошкодження (DP)  і стійкістю до стресу (ST) за всіма фізіологічними ознаками. Крім того, вміст хлорофілу в листі (CHL) негативно значуще корелював з відносним вмістом води (RWC) в обох зразках. на стадії V3.1 відсоток пошкодження (DP) негативно значуще корелював з вміст хлорофілу в листі (CHL) і стійкістю до стресу (ST) і позитивно значуще корелював із витоком електроліту (EL) в умовах стресу від заморозків. У контрольному зразку відсоток пошкодження (DP) позитивно значуще корелював із відносним вмістом води (RWC), витоком електроліту (EL) та стійкістю до стресу (ST). На стадіях V2.1 і V3.1 кореляція відсотку пошкодження (DP) з витоком електроліту (EL) показала подібні результати.

Таблиця 8. Коефіцієнти кореляції між відсотком пошкодження та фізіологічними ознаками на стадії V2.1. (DP) відсоток пошкодження, (CHL) вміст хлорофілу в листі, (LT) температура листя, (EL) витік електроліту, (RWC) відносний вміст води в листі, (ST) стійкість до стресу.

**Значний при 1%. ns: незначний.

Пошкодження від заморозків є одним із найбільш небезпечних факторів абіотичного стресу під час вирощування цукрових буряків у Туреччині. У цьому дослідженні десять сортів цукрових буряків, яким зазвичай віддають перевагу фермери в регіоні Центральної Анатолії, були перевірені на стійкість до заморозків на стадіях V1.1, V2.1 і V3.1.

Результати показали, що стійкість до заморозків змінювалася зі стадіями розвитку рослин. Цукрові буряки були найбільш чутливими до стресу від заморозків на стадії V1.1, коли було пошкоджено близько 30% рослин із генотиповими відмінностями. Загалом більш зрілі стадії розвитку рослин призвели до підвищення їх стійкості до заморозків. Проте між сортами цукрових буряків спостерігалися значні відмінності. Сорти Туна і Таурус найменше постраждали від заморозків на стадії V1.1, тоді як сорт Ортега виявився найбільш стійким на стадії V2.1. На стадії V3.1 у всіх сортів цукрових буряків, за винятком Смілодону та Таурусу, не спостерігалося пошкодження заморозками.

У дослідженні 2011 року визначили, що критично низька температура для виживання цукрових буряків становить нижче -8°C, тоді як у 2009 році повідомлялося про те, що температура -2 і -4 °C пошкоджує сходи цукрових буряків. У 2015 році вчені вказали, що сходи цукрових буряків сильно пошкоджуються при температурі нижче 0°C.

На стадіях V2.1 і V.3.1 у цукрових буряків сортів Куно, Таурус, Туна і Могікан,, які піддавалися впливу заморозків, збільшився вміст хлорофілу, що свідчить про те, що ці сорти були більш сприйнятливими до температур замерзання.

У 2009 році було вказано, що флуоресценція хлорофілу листя сортів цукрових буряків зменшувалася зі зниженням температури, а сорти цукрових буряків на стадії двох листків були більш чутливими до холоду, ніж на стадії чотирьох листків. У 2011 році було виявлено значне зниження значень SPAD сортів цукрових буряків на стадіях 4-5 листків за температури нижчої -2°C.

З іншого боку, на стадії V2.1 підвищення температури поверхні листя цукрових буряків, які зазнали стресу від заморозків, не є чітким ключем для визначення стійкості до холоду серед сортів буряків. Цей висновок було підтверджено в 1994 році, коли повідомлялося про те, що стійкість сортів цукрових буряків до низьких температур можна визначити за витоком електроліту. У 2013 році було виявлено негативну кореляцію між витоком електроліту та відсотком виживання цукрових буряків.

На стадії V2.1 за температури замерзання відносний вміст води в листі всіх сортів підвищився, порівняно з контрольним зразком. Особливо в сортах Куно, Могікан і Таурус відносний вміст води в листі перевищив 90%, а втрата тургору була нижчою 10%. Результати показують, що температура замерзання впливає на ці сорти більше, ніж на інші.

Отримані результати були підтверджені висновками дослідження 1988 року, яке визначило, що значне зниження відносного вмісту води в листі є показником втрати тургору у рослин. У 2002 році повідомлялося про те, що відносний вміст води в листі – це баланс між транспірацією та водою, що надходить до листка, чим більше води може прийняти рослина, тим краще вона може витримувати стрес. Крім того, у 2016 році стверджувалося, що 11 гібридів буряків мали більше відносного пошкодження, ніж середнє значення 6%, показуючи, що такі гібриди можуть зберігати стабільність мембран під час холодового стресу для підтримки нормального фізіологічного метаболізму.

Висновки

У регіоні Центральної Анатолії (Туреччина) фермери змушені відкладати посівну цукрових буряків до початку травня, щоб уникнути пошкодження від пізніх весняних заморозків. Тому дуже важливо підбирати морозостійкі сорти цукрових буряків, щоб забезпечити аграріям можливість раннього посіву. Отримані результати показали, що цукровий буряк набуває стійкості до заморозків на більш зрілих стадіях його розвитку. Також між сортами цукрових буряків є значні відмінності за морозостійкістю. Серед досліджуваних сортів Туна, Таурус і Родео були більш стійкими до заморозків на стадії V1.1, тоді як Ізабелла, Ернестина та Ортега — на стадії V2.1, ніж інші сорти, оскільки толерантні сорти мали мінімальний рівень пошкодження та витоку електроліту. Витік електроліту разом із температурою листя, вмістом хлорофілу та відносним вмістом води слід розглядати як критерії для відбору морозостійких сортів цукрових буряках.