Секрети стійкості виробництва цукрових буряків (частина 2)

 

За матеріалами статті на тему «Стабільність виробництва цукрових буряків» («Sustainability of the sugar beet crop») міжнародного журналу «Sugar Tech» Товариства досліджень і сприяння виробництву цукру (Society for Sugar Research and Promotion), травень 2019 р.

Борошниста роса. Хвороба, збудником якої є Erysiphe polygoni, час від часу дає про себе знати майже у всіх бурякосіючих районах. Кількісно успадкована стійкість відома і широко використовується в комерційних сортах. Із нещодавніх пір інші ознаки стійкості до борошнистої роси, зумовлені одним домінантним геном, були передані за допомогою зразків B. maritima та ідіоплазми. У випадку неповного контролю над хворобою необхідною є одна або декілька обробок сіркою або фунгіцидами.

Кореневі гнилі. Коренева гниль ризоктонія та гниль кореневої шийки, спричинені Rhizoctonia solani, мають значний вплив на вирощування цукрових буряків у всьому світі. У зв’язку зі скороченням сівозміни хвороба стає все більшою проблемою. Коренева гниль ризоктонія контролюється за допомогою комплексної програми, заснованої на стійкій ідіоплазмі та відповідних агротехнічних прийомах, довгих сівозмінах та багаторазовому застосуванні фунгіцидів. B. maritima перевіряється міжнародним співробітництвом у плані перенесення стійкості до Rhizoctonia solani на комерційну ідіоплазму.

Церкоспороз. Церкоспороз, збудником якого є грибок Cercospora beticola, є основним грибковим захворюванням цукрових буряків, які вирощуються в помірно-вологих умовах навколишнього середовища. Захворювання вражає приблизно четверту частину бурякових площ по всьому світі. Дослідження генетичної стійкості до церкоспорозу розпочалися на початку 1900-х років, але зусилля з виведення ліній, похідних від Beta maritima, дали перші результати лише аж у 1930 році. На жаль, по цей день ще не було виявлено жодних інших джерел стійкості до церкоспорозу.

У результаті останніх досягнень галузі селекції, сьогодні стійкі сорти мають вихід цукру, подібний до нестійких сортів. Однак через інтенсивне використання хімічної обробки та розвиток у патогена стійкості до різних фунгіцидів вкрай важливо вивести сорти з вищим рівнем стійкості. Нещодавно в Європі було досліджено 82 зразки B. maritima, 10 з яких виявилися дуже стійкими до церкоспорозу. Багато з них було включено до селекційних програм для збільшення генетичної бази сортів, стійких до церкоспорозу. У галузі генної інженерії також було запропоновано багато нових підходів як потенційно потужних селекційних інструментів.

Нематода. Цистова нематода цукрових буряків (SBNC) (Heterodera schachtii) є одним із найбільш згубних шкідників цукрових буряків у районах інтенсивного вирощування. Оскільки ґрунтові фуміганти були заборонені через їх значний вплив на навколишнє середовище, здається, що як мінімум чотирирічна сівозміна є необхідною для зменшення кількості цист у ґрунті. Сорти, які належать до роду Raphanus та Synapis, також використовуються як проміжні культури.

Досить високу стійкість було виявлено в секції Procumbentes. Однак комерційні сорти з цим джерелом виявилися досить неефективними для захисту сільськогосподарських культур в умовах навали шкідника. Із того часу почалися активні дослідження подібної стійкості в плані B. Maritima. Схоже, що успадкування стійкості залежить від домінантного гена та забезпечує необхідний захист. Сорти, що мають цю ознаку, зараз продаються в США та Європі.

Бульбова коренева нематода. Пошкодження від бульбової кореневої нематоди (RKN), збудниками якої є численні види роду Meloidogyne, поширені в умовах помірного кліматичного поясу. Нематода викликає розвиток кореневих бульб та знижує врожайність. Стійкість від концентрації B. maritima було передано цукровому буряку. Ізоферментний маркер був визначений для стійкості до RKN, що може бути важливим для виробництва цукрових буряків у субтропічних районах, де представники роду Meloidogyne викликають серйозні втрати.

Попелиці. Зелена персикова попелиця (Myzus persicae) та бурякова попелиця (Aphis fabae) пошкоджують цукровий буряк, живлячись його флоемою, та є переносниками ряду небезпечних вірусів. Обидві комахи поширені у всіх регіонах вирощування. Певний ступінь стійкості до колонізації бурякової попелиці та швидкості розмноження зеленої персикової попелиці було виявлено в B. Maritima. На думку Лоу та Рассела (1969), стійкість до попелиць, здається, знаходиться під полігенним контролем. Деякі ознаки стійкості також були виявлені у Beta corolliflora та видів секції Procombentes (Графік 2).

Коренева цикадка. Шкідник вражає цукровий буряк переважно в США і викликається личинками Tetanops myopaeformis, які живляться як на поверхні, так і всередині кореня. Ці личинки прогризають «тунелі» в коренеплоді, на стінках яких починає розвиватися гниль. Багаторазова обробка пестицидами зменшує популяцію шкідника, однак ці обробки стають недоступними через екологічні проблеми. Крім того, схоже, що комаха може проявляти стійкість до хімічних речовин, які зазвичай використовуються. Перспективний метод захисту рослин можливий за умови використання трансгенних ознак, що перешкоджають процесам живлення личинок.

Стійкість до абіотичних стресів

Було досліджено вплив кліматичних умов на вирощування цукрових буряків в Європі, в результаті чого виникає стурбованість з приводу наслідків глобальної зміни клімату для виробництва цукру, головним чином через дефіцит опадів. Дослідження комерційних сортів цукрових буряків показали наявність генетичної мінливості стійкості до різних абіотичних стресів. Як правило, ці ознаки, здається, знаходяться під полігенним контролем.

Посуха. Мінливість стійкості до посухи досліджувалася в ідіоплазмі Beta, а декілька зразків B. maritima виявились досить цікавими в умовах посухи. Дискретна мінливість була виявлена також у комерційних сортах та, ймовірно, викликана різною динамікою кореневої системи. Ступінь сукулентності, в'янення, зелений рослинний покрив та деякі параметри споживання води можуть бути використані в якості першого відбору генотипів для їх подальшого дослідження.

Холод. Низькі температури часто виникають під час раннього етапу розвитку рослин (осінній посів) або під час проростання насіння (весняний посів). Перші дослідження показали відмінності в стійкості до заморозків різних ліній схрещування. Збільшення вмісту цукру спостерігалося у потомства рослин, які пережили заморозки. Генетична мінливість спостерігалася також у зрілих рослинах, які постраждали від заморозків, із високою негативною кореляцією між ступенем пошкоджень від заморозків та вмістом цукру. Крім того, було співставлено чутливість до холоду та церкоспорозу, пропонуючи загальний механізм стійкості до обох видів стресу.

Стійкість до передчасного цвітіння. Цвітучі буряки мають розгалужений корінь зі зниженою масою та вмістом цукру, а розгалуження викликають труднощі під час збирання. Однак, так як відсоток цвітучих буряків зазвичай становить менше 0,1%, проблема не є істотною. Тим не менш, пильну увагу потрібно приділяти насінню цвітучих буряків, оскільки воно є цілком життєздатним і дає бур’яни, які дуже важко контролюються.

Різновиди відрізняються своєю реакцією на верналізацію, але генетична основа стійкості до передчасного цвітіння залишається незрозумілою. Перші дослідження показали, що стійкість до цвітіння контролюється декількома генами з різним ступенем домінування. Пізніше було показано, що модель адитивного домінування могла пояснити реакцію цвітіння у потомстві схрещувань між чутливою та стійкою інбредними лініями. Інші дослідження показали, що гени з адитивними ефектами мають важливе значення, оскільки вплив домінування та взаємодії також є значущим у деяких схрещуваннях.  У 2018 році Макграт опублікував останню версію геному цукрових буряків (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/assembly/GCA_002917755.1/), а високий ступінь поліморфізму був виявлений в дикому Beta maritima. З іншого боку, не було виявлено жодних змін у п’яти лініях цукрових буряків, що вказує на те, що селекція відібрала сприятливі алелі, а, отже, збільшила стійкість до цвітіння.

Завдяки складній взаємодії генотипу x із навколишнім середовищем прогрес щодо стійкості до передчасного цвітіння спочатку було отримано шляхом відбору сорту в тих кліматичних умовах, де він буде вирощуватися. Декілька стійких до цвітіння сортів, добре пристосованих до районів із низькими весняними температурами, вже доступні на ринку. Це дало змогу змінити методи вирощування в плані переходу до раннього рядкового посіву, що призвело до збільшення тривалості вегетаційного періоду та покращення виходу цукру. Використання молекулярних маркерів може додатково полегшити відбір більш стійких до передчасного цвітіння сортів.

Спека. У країнах із субтропічним кліматом цукровий буряк часто потерпає від теплового стресу. Високі температури (35-45°C) разом із тривалим суховієм створюють стресові умови, що призводить до подальшого зниження рівня виходу цукру. Було виявлено достатню генетичну мінливість реакцій рослини на тепловий стрес. Тест на основі вимірювання флуоресценції хлорофілу було запропоновано для сприяння відбору попередньо стійких генотипів.

Солоність. У зв’язку зі скороченням світових запасів прісної води, збільшується інтерес до вирощування солестійких культур. Також існує зацікавленість у використанні Beta maritima як потенційного донора солестійких генів та, навіть, як потенційної солестійкої комерційної культури. Досліджувалися фізіологічні основи стійкості B. maritima до солей, оскільки природне середовище цього дикого «предка» цукрового буряка вимагає високого рівня стійкості до засоленості. Незважаючи на те, що цукровий буряк добре адаптується до засолених ґрунтів, на стадії проростання він чутливий до сольових умов. Нещодавно світові вчені визначили механізми солестійкості, корисні для майбутнього відбору.

Множинна стійкість

Генотипи, що поєднують стійкість до декількох захворювань, є досить корисними, і протягом багатьох років було виведено безліч таких сортів буряків. Наприклад, деякі сорти, стійкі до церкоспорозу, схрещувалися з генотипами, що мають одну або декілька моногенних стійкостей до ризоманії. Після дослідження 500 зразків, як у польових, так і в тепличних умовах, було виявлено деякі випадки прояву множинної стійкості в Beta maritima. Кількість вхідних даних, що демонстрували більше одного прояву стійкості, виявилася більшими в секціях Procumbentes та Corollinae. Щодо ґрунтових захворювань, спричинених Aphanomyces cochlioides, Pythium ultimum, Rhizoctonia solani, та ризоманії, B. maritima показав найбільшу кількість зразків із множинною стійкістю.

Термін «множинна стійкість» також передбачає накопичення в одному генотипі різних типів стійкості до одного захворювання. Поєднання різних джерел стійкості посилює здатність зменшувати вплив захворювання за допомогою взаємодоповнюючих механізмів реакції. У даний час цей синергетичний ефект (тобто, Rz1 і Rz2) успішно використовується для зменшення втрат урожайності в умовах активного розвитку ризоманії. Сорти, наділені множинною стійкістю, також забезпечують кращу стабільність врожаю, що є дуже важливою ознакою для гарантування більшої стійкості виробництва.

Тривалість вегетаційного періоду

Тривалість вегетаційного періоду має значний вплив на виробництво цукру, але рання посівна та затримка збирання врожаю стикаються з багатьма проблемами, головним чином спричиненими кліматичними факторами, структурою ґрунту та труднощами під час проростання насіння та появи сходів.

Відповідний термін посіву залежить від особливостей ґрунту та від чутливості культур до передчасного цвітіння. У деяких регіонах практикується рання посівна з метою подовження вегетаційного періоду та збільшення можливості рослин скористатися вигодою від періодів з хорошими опадами. Але виникає ризик збільшення кількості цвітучих буряків та пошкодження рослин заморозками. Ці ризики можна зменшити завдяки кращій стійкості до передчасного цвітіння та холоду.

Високий вміст волокна є небажаною ознакою цукрового буряка, який занадто довго росте в полі, оскільки перезрілі коренеплоди викликають псування обладнання з екстрагування цукру. Вміст волокна залежить головним чином від факторів навколишнього середовища. Перезрілі коренеплоди також можна зустріти в буряках, висіяних восени, та особливо в цвітучих рослинах.

Збирання та переробка

Окрім вдосконаленого посіву, затримка початку збирання може стати метою подовження циклу врожаю. Така практика головним чином залежить від структури ґрунту і можлива лише на водопроникних ґрунтах. Особливо слід бути обережними на важких ґрунтах, так як часті опади можуть затримувати посівну на декілька тижнів або перешкоджати збиранню врожаю через обмежену прохідність техніки. Після збирання врожаю на перезволоженому ґрунті значна частина цукру втрачається через механічні пошкодження коренеплодів та неякісне обрізання бадилля. Залишки незрізаного бадилля та листя, а також налипання надмірної кількості ґрунту на коренеплодах можуть спричиняти значні проблеми в процесі їх переробки.

Втрати врожаю частково залежать від форми коренеплоду. Якщо він занадто довгий, можливі втрати, спричинені тріщинками навколо кінчика кореня. Занадто розвинена крона ускладнює процес обрізання бадилля та листя. Надмірна пухкість, викликана генотипом або структурою ґрунту, призводить до проблем під час копки буряків. Закруглені та занадто короткі коренеплоди недостатньо прикріплені до ґрунту і можуть бути схильні до викорінення під час обрізання бадилля, особливо, коли вони виступають з ґрунту більше, ніж зазвичай. За цих умов обрізання крони значно ускладнюється, а сам коренеплід часто ламається. Оскільки збирання часто проводиться за допомогою потужного та важкого 6-рядного комбайна, існує ризик ущільнення ґрунту. Щоб полегшити та прискорити рух збиральної техніки, цукрові буряки рекомендується вирощувати на рівних та великих полях.

Існує багато можливостей для вдосконалення процесу екстрагування цукру, які зазвичай застосовуються на переробних підприємствах та спрямовані на підтримку стійкості врожаю цукрових буряків. Зважаючи на те, що при переробці 10 тис. т буряків залишається 700 т ґрунту, буряк повинен надходити на переробку якомога чистішим та з мінімальною кількістю налиплої землі. Крім того, кількість води, необхідної для очищення коренеплодів, також вражає. Економія за рахунок конденсації та повторного використання води є важливою для того, щоб обмежити потребу як у зовнішніх джерелах, так і для зменшення кількості стічних вод.

Енергетичні потреби переробки цукрових буряків дуже високі, і їх можна розділити на зовнішнє енергоспоживання у процесі транспортування сировини та енергоспоживання переробного підприємства. Для обмеження перших потреб бурякові поля повинні знаходитися недалеко від переробного заводу. Середня відстань 35-40 км вважається достатньою для транспортування зібраного врожаю на переробку. Енергетична потреба переробного підприємства полягає у використанні викопного палива для виробництва пари для процесів випарювання та кристалізації. Пара також приводить в дію турбіни генераторів електроенергії. Існує безліч можливостей для підвищення енергоефективності та обмеження викидів парникових газів від технологічного ланцюжка.

Висновки

На основі основних критеріїв, що визначають стійкість виробництва, сучасне вирощування цукрових буряків є досить стійким. Окрім необхідності підвищення конкурентоспроможності галузі виробництва цукрових буряків, також існують можливості для подальшого посилення її стійкості. У цьому плані генетична стійкість і резистентність до біотичних та абіотичних стресів продовжить відігравати найважливішу роль.

Досліджуються молекулярні механізми взаємодії цукрових буряків та мікроорганізмів, як і функції конкретних генів, задіяних у цьому процесі, та їх експресії. Охарактеризовано лінії цукрових буряків, що містять доповнення або транслокації хромосом, не тільки від B. maritima, але й від B. procumbens та інших видів роду Beta. Ці лінії будуть дуже корисними для цитологічної локалізації та молекулярної ідентифікації стійких до хвороб генів та їх використання в процесі виведення більш стійких сортів цукрових буряків.

Очікується, що генетичні, геномні та епігеномічні інструменти істотно допоможуть у цілеспрямованому моніторингу природних змін для подальшого забезпечення культурних сортів бажаними ознаками стійкості. Особливий акцент буде приділятися стійкості проти абіотичних факторів. Крім того, нові методи редагування геному мають потенціал експоненціально підвищити ефективність селекції буряків і, таким чином, значно сприяти подальшому удосконаленню стійкості та конкурентоспроможності галузі виробництва цукрових буряків.


2182