За матеріалами статті на тему «Потенційна врожайність цукрових буряків — чи досягли максимального рівня?» («Yield Potential of Sugar Beet – Have We Hit the Ceiling?»), Інституту досліджень цукрових буряків, Геттінгенський університет, Німеччина, 2018 р.

Збільшення урожайності в минулому

Висока потенційна врожайність сільськогосподарських культур має вирішальне значення для ефективного використання наявних земель. Потенційна врожайність визначається як урожайність генотипу, вирощеного в середовищі, до якого він пристосований, без будь-яких обмежень води чи поживних речовин або пошкодження шкідниками, хворобами, бур’янами чи іншими стресовими умовами. Щодо цукрових буряків, їх потенційна врожайність ще не була проаналізована. Протягом останніх 10 років сорти цукрових буряків демонстрували щорічне збільшення виходу цукру на 1,5%. Частково це пояснюється збільшенням весняної температури та вдосконаленням агротехнічних прийомів. Близько 50% приросту врожайності та якості (0,9% гa^-1 для виходу цукру) було досягнуто за допомогою розвитку селекції, що відображало збільшення потенційної врожайності.

Із досягненням високого рівня врожайності розвиток селекції залишається важливим для майбутніх удосконалень та покращень. Таким чином виникає питання — наскільки селекція може збільшити потенційну врожайність та який ефект може виникнути внаслідок очікуваних кліматичних змін? Мета статті полягає в тому, щоб визначити перспективи подальшого збільшення врожайності цукрових буряків шляхом аналізу їх генетичного потенціалу, а також обмежуючих факторів, крім впливу шкідників та хвороб.

Зміни в розподілі асимілятів

Припускаючи, що погодні умови не зміняться, генетичний потенціал культури є ключовим фактором потенційної врожайності. Для того, щоб визначити, чи продовжиться спостережуване збільшення врожайності буряків у майбутньому, необхідно проаналізувати їх фізіологічну основу. Для цього було проведено порівняння 17 старих та нових сортів цукрових буряків. Було встановлено, що швидкість формування листочків та кількість розширених камбіальних кілець у коренях не змінилися протягом періоду реєстрації з 1964 по 2003 рік. Отже, збільшення уловлювання світла та активності джерела (листя), а також підвищення абсорбаційної здатності (коренів) не є причиною збільшення врожайності.

Натомість селекція очевидно змінила розподіл асимілятів всередині рослини (Графік 1). Загальна біомаса цукрових буряків поділяється на суху біомасу кореня та листя (DM). Суха біомаса кореня (DM) складається здебільшого з цукру, на який орієнтується селекція, та нецукрових сполук, включаючи мелясоформуючі речовини (головним чином K, Na, амінокислоти) та сполуки клітинної стінки (висоложена стружка, яка утворює буряковий жом). Співвідношення висоложеної стружки та цукру, виявлені в експериментах з 2000 по 2002 рік та з 2012 по 2014 роки, чітко показують загальне зміщення в сторону зменшення кількості структурних вуглеводів (листя, сполуки клітинної стінки) та збільшення накопичуваних вуглеводів (цукру). Отже, вихід цукру, очевидно, збільшувався за рахунок зменшення сухої біомаси листя та сполук клітинної стінки коренів, відповідно вміст висоложеної стружки сучасних сортів цукрових буряків значно нижчий, ніж у минулому.

Графік 1. Зміни в розподілі асимілятів у цукрових буряках за рахунок розвитку селекції на основі даних 27 польових експериментів, проведених у Німеччині в 2000-2001 рр., та 6 польових експериментів із трьома термінами посівної та двома сортами у 2012-2014 роках. DM — суха біомаса.

Цей процес продовжувався і вміст висоложеної стружки у сучасних сортах буряків часто нижчий 4%, тоді як вміст цукру істотно не змінився. Вміст цукру та висоложеної стружки у сортах буряків завжди були тісно пов'язані між собою, що можна пояснити оптимальним об'ємом клітин для накопичення цукру. Гофман підтвердив лінійне співвідношення між цукром та висоложеною стружкою у двох сортах цукрових буряків, випробуваних у 1980-х та 2006 роках, а лінія регресії змістилась у бік зменшення вмісту висоложеної стружки.

Ця зміна складу сухої біомаси, викликана зміною розподілу асимілятів, поки що є небажаним побічним ефектом у розвитку селекції. Поки не зрозуміло, чи це формує функціональну основу для збільшення потенційної врожайності і чи буде продовжуватися з подальшим збільшенням урожайності. Крім того, виникає питання, в який момент зменшення сполук клітинної стінки стане обмеженим.

Визначення потенційної врожайності

За відсутності шкідників та хвороб реалізація генетичного потенціалу цукрових буряків залежить від погодних умов. Розвиток кореня не має конкретних стадій росту і відповідно не має фази дозрівання. Отже, вихід цукру збільшується з тривалістю періоду вегетації, тобто кількістю днів від посівної до збирання врожаю, таким чином уловлюється сонячне випромінювання, а з цього відношення можна визначити потенційну врожайність.

Ураховуючи стандартні погодні умови, ранню посівну та пізнє збирання врожаю, в Німеччині протягом вегетаційного періоду максимальне уловлювання світла цукровими буряками становить приблизно 2200 мДж фотосинтетичної активної радіації (ФАР) на гектар. Уловлюване світло перетворюється в біомасу при 1,4 г DM на мДж ФАР (коефіцієнт використання радіації (КВР)) до 1,8 г DM на мДж ФАР. Припускаючи значне уловлювання світла (2200 мДж га^-1) та дуже оптимістичний КВР (2,2 г мДж^-1), потенційний вихід цукру становить 24 т/га^-1.

Кентер та ін. використовували дані безлічі польових випробувань для визначення потенційної врожайності цукрових буряків. Максимальні темпи приросту, яких цукрові буряки досягали в різних умовах навколишнього середовища в Німеччині, підсумовувалися протягом вегетаційного періоду. За цим розрахунком, потенційна врожайність цукрових буряків склала 42 т загальної DM га^-1 та 24 т цукру га^-1, тобто різні підходи дають однаковий результат.

Використання факторів росту

Уловлювання світла

Обов’язковою умовою високої врожайності є поєднання повного рослинного покриву з періодами інтенсивного випромінювання навесні та на початку літа. Таким чином, вважається, що вирощування цукрових буряків осінньої посівної може значно збільшити врожайність за рахунок кращої синхронізації сонячного випромінювання та рослинного покриву. У даний час осіння посівна буряків обмежена через відсутність стійкості до передчасного цвітіння, а також, ймовірно, через недостатню морозостійкість рослин. Тому врожайність цукрових буряків осінньої посівної можна визначити лише теоретично. Щоб отримати більше інформації про максимальну врожайність довгого вирощування цукрових буряків, Шнепель та Гоффманн провели тепличний експеримент у горщиках, де не було допущено яровизації. Вихід цукру постійно збільшувався, досягнувши майже 500 г цукру на рослину після 800 днів вирощування. Таким чином, завдяки густоті посіву 100 тис./га можна отримати близько 50 т цукру з гектару, що в основному можна вважати потенційною врожайністю буряків. Однак це неможливо зробити протягом одного вегетаційного періоду. Виникає питання ефективності, чи може одна культура виробити більше біомаси за тривалий період вегетації, ніж наступні культури в сівозміні, навіть, за відсутності ризиків шкідників та хвороб.

У сучасній системі вирощування сільськогосподарських культур рання посівна є важливою для досягнення високої врожайності. Щоб повною мірою скористатися ранньою весняною посівною, рослини повинні швидко проростати, навіть, при низьких температурах. Крім того, швидкість розвитку рослинного покриву повинна бути більшою, порівняно з рослинами, посіяними в звичайні терміни. Тому адаптовані сорти цукрових буряків повинні проростати та формувати листочки при нижчій мінімальній температурі (<3°C) та мати вищі показники росту при температурі нижче 10°C. Крім того, необхідність яровизації повинна бути більшою, а чутливість до передчасного цвітіння меншою, щоб забезпечити формування врожайності під час вегетативної фази. Отже в майбутньому важливо буде вивести сорти цукрових буряків, які пристосовуються до низьких температур у процесі формування врожайності (висока холодостійкість і стійкість до передчасного цвітіння).

Асиміляція СО₂

Підвищення концентрації CO₂ в атмосфері сприяє росту цукрових буряків за рахунок збільшення інтенсивності асиміляції. Таким чином, в минулому збільшення врожайності частково можна було пояснити збільшенням концентрації CO₂ в атмосфері. Однак Мандершейд та ін. показали, що вихід білого цукру збільшився лише на 10-15%, коли концентрація СО₂ збільшилася з 375 до 550 мг/м³, як прогнозувалося для середини 21 століття, що, таким чином, менше, ніж очікувалося в теорії. Ця слабка реакція свідчить про обмеження поглинання живильних речовин під час росту цукрових буряків.

Обмежене поглинання жтивильних речовин (за винятком фази неповного рослинного покриву пізньою весною) додатково підтверджується результатами, отриманими в посушливих умовах, коли цукор, накопичений у листі, викликав гальмування асиміляції за типом зворотного зв’язку, імовірно, через нестачу місця для накопичення в корені. Шнепель та Гоффманн також виявили пригнічення фотосинтезу зі збільшенням концентрації цукру. Таким чином, можна зробити висновок, що для подальшого збільшення потенційної врожайності та для повного використання зростаючого рівня CO₂ в атмосфері, зокрема, необхідно збільшити здатність поглинання живильних речовин цукровими буряками.

Обмеження – фактична врожайність

Фактична врожайність завжди нижча за потенційну, оскільки погодні умови зазвичай не є оптимальними, а господарські операції, необроблені краї поля та багато інших чинників обмежують врожайність цукрових буряків на комерційних полях. У деяких країнах розрив між досяжною врожайністю, визначеною під час офіційних випробувань сортів буряків, та фактичною врожайністю на фермерських полях становить більше 30%. Крім того є безліч важливих фізіологічних факторів, які можуть обмежувати фактичну врожайність цукрових буряків у майбутньому.

Водозабезпечення

Навіть у роки зі сприятливими для росту цукрових буряків погодними умовами дефіцит води може виникати в літні місяці, коли збільшуються температура навколишнього середовища, дефіцит насичення водою та, відповідно, потреба в транспірації. Тому скорочення врожайності зазвичай відбувається внаслідок дефіциту води, особливо на легких ґрунтах, і очікується, що кліматичні зміни посилять цей вплив у майбутньому.

Зі збільшенням рівня врожайності та виробництва сухої біомаси збільшиться ймовірність обмеження води.  Якщо коефіцієнт транспірації складе близько 200 л води для отримання 1 кг сухої біомаси, то для виробництва 24 т цукру га^-1, що дорівнює загальній DM приблизно 42 т/га^-1 і кореневій DM 31 т/га^-1, буде необхідно більше 8 тис. л води (800 мм). У традиційних районах-виробниках цукрових буряків ця потреба навряд чи може бути задоволена тільки одними опадами, тому формування врожайності завжди буде певною мірою обмеженим. Без додаткового водопостачання шляхом зрошення потенційна врожайність ніколи не стане реальністю, особливо в тому випадку, якщо селекція не досягне подальшого розвитку, особливо в умовах мінливого клімату.

Тому необхідні сорти, стійкі до посухи, які реагують на недостатнє водопостачання меншим зниженням врожайності не лише для забезпечення вищої врожайності, але і для підвищення стабільності врожайності в різних умовах навколишнього середовища. Потребу у воді можна зменшити, якщо суха біомаса листя (DM) зменшиться, залишивши більший відсоток асимілятів для накопичення цукру. У тепличних експериментах з горщиками було показано, що цукровий буряк може досягти дуже високої врожайності зі значно нижчою сухою біомасою (DM) листя, порівняно зі звичайними польовими умовами. Крім того, менший листовий апарат був пов'язаний з повільнішою транспірацією при стабільній врожайності. Таким чином, можливим способом збільшення ефективності використання води та отримання більшої сухої біомаси (DM) з наявної води ("поливай менше, збирай більше") може бути зменшення часто пишного рослинного покриву цукрових буряків, але це може суперечити меті прискорення раннього розвитку листя і, можливо, збільшить конкуренцію з бур’янами.

Втрати під час зберігання

Окрім обмежень через несприятливі погодні умови, подальше скорочення виходу цукру з буряків відбувається ще до початку їх промислової переробки. Під час зберігання цукор розщеплюється, щоб забезпечити енергію для життєзабезпечувальних процесів у коренях буряків. Зі збільшенням тривалості переробної кампанії виникає потреба в сортах, які можуть утримувати накопичений цукор протягом усього періоду зберігання. Серед інших факторів, таких як пошкодження під час збиральних робіт, генотип впливає на придатність цукрових буряків до зберігання. Цікаво, що є свідчення про те, що сорти з меншим вмістом висоложеної стружки показують більші втрати цукру та накопичення інвертного цукру під час зберігання. Це, мабуть, є наслідком більшої чутливості до пошкоджень під час збирання та подальшого розвитку цвілей та гнилей під час зберігання (Графік 2).

Графік 2. Вплив пошкоджень коренів буряків на втрати цукру під час зберігання

Максимальна врожайність вже досягнута?

Основне питання щодо подальшого розвитку полягає в тому, чи продовжиться постійне збільшення рівня врожайності в майбутньому? Якщо подальше збільшення потенційного виходу цукру буде пов’язане зі зменшенням сполук клітинної стінки (вмісту висоложеної стружки), ймовірно, виникнуть проблеми. Частка сполук клітинної стінки наблизиться до природної межі, оскільки стабільність клітинної стінки необхідна для врівноваження тургорного тиску в клітині, а також для обмеження механічної деформації та нападів патогенів. Оскільки вміст висоложеної стружки та врожайність зазвичай негативно співвідносяться, сорти з найвищою врожайністю, швидше за все, не будуть найбільш придатними до зберігання. Отже, для ефективного виробництва цукрових буряків у майбутньому буде необхідна диференціація генотипів із найвищою потенційною врожайністю та з найбільшою придатністю до зберігання.

Поглинання сахарози паренхімними клітинами в корені є результатом мембранного транспортування розчинних речовин. Оскільки воно інгібується збільшенням тургору клітин як фактору поглинання живильних речовин через пригнічення АТФази плазматичної мембрани, збільшення вмісту цукру обмежується.

Тепличні експерименти показали, що цукрові буряки можуть давати дуже високу врожайність з малою сухою біомасою (DM) листя. Оскільки рослини зазвичай мають показник площі листя більший, ніж потрібно для асиміляції, зменшення сухої біомаси листя після змикання рядків може сприяти подальшому збільшенню врожайності. Але ці зміни в розподілі асимілятів також вимагають покращення здатності кореня поглинати живильні речовини з ґрунту.

Мілфорд припускав, що можливим способом покращення поглинання живильних речовин буде більша кількість і повний розвиток всіх камбіальних кілець в корені. Однак цукровий буряк із тривалим періодом вегетації (> 300 днів) не сформував багато камбіальних кілець. Урожайність постійно збільшувалася за рахунок розвитку внутрішніх 5-6 кілець, у порівнянні старих та нових сортів. Це підкреслюється стенограмними аналізами, які показали просторовий градієнт від внутрішньої до зовнішньої кореневої зони цукрових буряків. Клітини у зовнішніх камбіальних кільцях залишалися невеликими і нерозвиненими, тому дозрілі буряки одночасно містили стенограми, характерні для глибинних шарів клітин, багатих на сахарозу, та диференціальних клітин, бідних на сахарозу, в зовнішніх шарах. Отже, на відміну від колишніх припущень, здатність кореня поглинати живильні речовини, здається, не визначається виключно утворенням камбіальних кілець.

Оскільки в даний час не існує стратегії збільшення поглинання живильних речовин, зусилля повинні зосередитися на використанні всього потенціалу близько 24 т цукру га^-1, якого нинішні сорти вже досягли в окремих польових випробуваннях. Через вищезазначені обмеження щодо формування врожайності, це не може бути реалізовано у різних умовах навколишнього середовищах, але все ж є потенціал для подальшого агрономічного вдосконалення. Лейдіг та ін. показали, що крім генетичного вдосконалення та на відміну від інших культур, цукровий буряк демонструє значне збільшення агрономічних показників.

Тим не менш, майбутні виклики будуть посилюватися. Кліматичні зміни не тільки збільшать ризик стресів від посухи, але й тиск зараження шкідниками та хворобами. Крім того, доступність діючих речовин для захисту сільськогосподарських культур зменшується через розвиток стійкості та введення заборон й обмежень. Водночас тривалі кампанії з переробки цукрових буряків спричинятимуть збитки, викликані як раннім збиранням врожаю, так і довшим терміном зберігання. Отже, очікується, що в майбутньому селекція сприятиме більш успішному вирощуванню цукрових буряків за рахунок поліпшення патогенної стійкості та властивостей зберігання буряків, а не шляхом збільшення потенційної врожайності.