За матеріалами статті на тему «Хвороби кореневої гнилі Rhizoctonia цукрових буряків: різноманітність патогенів, патогенез і передові досягнення в дослідженні контролю» («Rhizoctonia root-rot diseases in sugar beet: Pathogen diversity, pathogenesis and cutting-edge advancements in management research») журналу The Microbe, жовтень 2023 р.

Характеристика R. solani

Гіфи R. solani мають діаметр від 6 до 10 мкм. Склероції цього гриба ворсисті, пласкі, неправильної форми, досягають розміру до 5 мм у діаметрі. Вони можуть мати різний колір від коричневого до чорного. Крім того, R. solani виробляє два типи хламідоспор, а саме, кінцеві та інтеркалярні. Ці хламідоспори мають бочкоподібну форму, їх розміри коливаються від 17,2 до 30,8 мкм у довжину та 10,3 × 17,2 мкм у ширину. За певних умов R. solani також може пройти базидіальну стадію, її ідеальна стадія відома як Thanatephorus curcumeris. Однак ця стадія зазвичай не спостерігається на хазяїні.

Базидії — структури, відповідальні за виробництво спор, утворюються лише у вологому середовищі. Гіменій, який відноситься до тканинного шару, що містить репродуктивні структури, складається з тонкого білуватого міцелію. Базидії бочкоподібні або булавоподібні, розміром 10-18 мкм в довжину і 8-10 мкм в ширину. Базидіоспори, утворені базидіями, є еліпсоїдними, прозорими і мають розмір від 5 до 9 мкм. Вони складаються з однієї клітини.

Характеристика R. Bataticola

R. bataticola — вид грибка, який завдає шкоди рослинам, вражаючи верхню частину кореня, крону та основи черешків. Одним із характерних симптомів інфекції є утворення численних крихітних чорних склероцій. Ці склероції розвиваються в тріщинах верхньої частини кореня і можуть мати різну форму, досягаючи діаметра до 1 мм. Гриб має пікнідіальну стадію, відому як Macrophomina phasiolina. Пікніди — це вуглецеві структури, переважно круглі та мають діаметр від 106,8 до 195,8 мкм. Вони мають усічену остиолу, діаметр якої становить 8,6-12,6 мкм. Усередині пікнід знаходяться пікнідіоспори. Ці спори одноклітинні, прозорі, від овальної до еліптичної форми, розміром приблизно 12,6-21,6 мкм х 8,12 мкм. У лабораторних культурах R. bataticola утворює темний багатосептований міцелій і склероції. Склероції чорні, гладкі, мають різну форму від кулястої до неправильної. Їх розмір коливається від 100 мкм до 1 мм у діаметрі.

Характеристика R. violecea

Міцелій R. bataticola виглядає блідо-фіолетовим під час початкової стадії росту, але в міру дозрівання набуває червоно-коричневого або коричневого кольору. Міцелій поперечно септований, тобто має поперечні перегородки, що ділять гіфи на сегменти. Вони широко розгалужуються, утворюючи численні з’єднання, які називаються анастомозами. Ширина ниток міцелію коливається від 3 до 9 мкм. Міцелій може бути пластівчастим або утворювати щільний клубок товстих гіфів, іноді утворюючи компактні оболонки. На поверхні кореня клубок міцелію може утворювати червонувато-фіолетові або чорні псевдосклероції. Ці псевдосклероції зазвичай мають розмір від 0,2 до 0,5 мм. У випадку склероціїв, знайдених на рослині-господарі або в ґрунті, вони мають тенденцію бути сплощеними або округлими, покритими товстою оксамитовою текстурою. Ці склероції можуть бути різними в діаметрі від 1 до 20 мм. Базидія — репродуктивна структура, гіалінова (прозора). У міру подовження її верхівка поступово згинається і утворює септи (поперечні перегородки). Кожна клітина базидії дає початок від двох до чотирьох стеригмат, які є виступами, відповідальними за спори. Довжина цих стеригмат може варіюватися від 10 до 39 мкм і утворювати гіалінові базидіоспори. Самі базидіоспори яйцеподібні, еліптичні, довгасті або ниркоподібні, приблизно 10-12 мкм у довжину та 6-7 мкм у ширину.

Передача хвороби і розповсюдження гриба

Поширенню кореневої гнилі сприяє використання ґрунтообробної техніки або комбайнів, які працювали на полях з інфікованими коренеплодами. Гриб, що викликає хворобу, може виживати тривалий час, утворюючи склероції, а також менший час, зв’язуючись з органічним матеріалом через міцелій. Це збільшує ймовірність передачі хвороби від одного поля до іншого. Крім того, хвороба може передаватися вітром або водою. Щоб прискорити її поширення, вирішальне значення має ріст міцелію гриба в ґрунті.

Поширення грибка може відбуватися через вітер, воду або ґрунт. Розсіювання води може відбуватися через дощ, дренаж або зрошення. Переміщення в ґрунті може відбуватися через ерозію або викопування культур. Загалом фермери часто не помічають цю інфекцію на своїх посівах до збирання врожаю. Існують різні причини зараження цукрових буряків ризоктоніозом. Наприклад, якщо цукрові буряки вирощуються на полі, на якому раніше були викинуті крони інфікованих буряків, то існує висока ймовірність зараження грибком.

Діяльність та сівозміна для контролю кореневої гнилі

Хворобу можна контролювати, знаючи попередню історію поля до вирощування на ньому цукрових буряків. Слід уникати полів, де Rhizoctonia вже була зареєстрована/ідентифікована/діагностована. Цієї стратегії управління також слід дотримуватися, якщо на полі раніше вирощували картоплю, пшеницю, сорго, оскільки вони діють як рослини-господарі для цього гриба та будуть служити переносниками збудника Rhizoctonia, який може стимулювати розвиток інфекції.

Перед вирощуванням буряків необхідно провести аналіз ґрунту обраного поля на наявність в ньому ризоктоніозної кореневої гнилі, щоб можна було уникнути зараження вирощуваної культури.

Слід уникати вирощування цукрових буряків на заболочених ділянках. Дренаж та вирівнювання поля буряків слід виконувати належним чином, оскільки відомо, що під час сезону дощів збільшується рівень ураженості посівів ризоктоніозною кореневою гниллю.

Застосування належних методів вирощування, таких як глибокий обробіток ґрунту, використання компосту та сівозміна, може бути корисним у боротьбі з поширенням кореневої гнилі. Необхідно ефективно боротися з бур’янами, оскільки вони можуть бути господарями патогенів і сприяти їх передачі на інші культури, які не є їх господарями. Крони інфікованих цукрових буряків слід утилізувати належним чином, а не залишати в полі. Управління рослинними рештками має вирішальне значення для запобігання поширення кореневої гнилі, оскільки збудник може виживати в рештках рослин протягом тривалого періоду.

Для зменшення захворюваності рекомендується дотримуватись таких агротехнічних заходів, як підтримки добре дренованого ґрунту та проведення ранньої посівної на прохолодних, рихлих ґрунтах. Ризоктоніоз розвивається у вологому ґрунті, тому забезпечення належного дренажу створює несприятливе середовище для розвитку та поширення даної хвороби. Ретельне планування зрошення також може запобігти надмірному поливу, що важливо для контролю хвороби. Внесення добрив має відповідати рекомендованим нормам для сприяння здоровому росту та загальному розвитку рослин. Здорові рослини більш стійкі до хвороб, ніж рослини, які пережили стрес.

Сівозміна є важливим заходом боротьби з кореневою гниллю, оскільки вона допомагає зменшити захворюваність. Рекомендується щонайменше трипільна сівозміна з тими культурами, які не є розповсюджувачами збудника даного захворювання, щоб контролювати вплив цієї хвороби на певній території.

Необхідно подбати про вибір культур-попередників, які вирощуються перед цукровими буряками, оскільки вони можуть функціонувати як агенти передачі хвороби. Для зниження тиску інокуляту та мінімізації втрат, спричинених інфекцією, настійно рекомендується чергування культур. У цьому контексті слід уникати сої та кукурудзи, слід віддавати перевагу зерновим, таким як пшениця, ячмінь та жито.

Не слід віддавати перевагу сівозміні цукрових буряків із соєю через загальну чутливість до R. solani. Навпаки, вирощування пшениці на полях, де в анамнезі були виявлені штами R. solani, сприяє зниженню інфекційного потенціалу штаму, що призводить до зменшення розвитку хвороби на наступній у сівозміні культурі.

Крім того, цій же меті служить вирощування покривних культур на полях цукрових буряків. Рослини родини Brassicaceae дали ті ж результати, що й покривні культури. Ці рослини не тільки впливають на життєздатність R. solani, але й навіть демонструють потенціал для зменшення інших ґрунтових патогенів і фітопатогенів, таких як Fusarium, Pythium, Sclerotinia і Phytohpthora.

Така практика допомагає зменшити присутність збудника в ґрунті при вирощуванні цукрових буряків. Хоча сівозміна не може повністю усунути склероції (структури виживання патогену) з ґрунту, вона значно зменшує навантаження інокуляту.

Впроваджуючи ці методи, виробники можуть ефективно контролювати та зменшувати вплив хвороб на посіви цукрових буряків, сприяючи більш здоровому росту рослин і вищій врожайності.

Хімічний контроль Rhizoctonia

Своєчасне застосування фунгіцидів з урахуванням норм та агротехнічних прийомів має вирішальне значення для ефективної боротьби з Rhizoctonia на цукрових буряках. Важливо застосовувати фунгіциди до початку опадів (для швидкого проникнення в ґрунт і доступу до коренів рослин) і коли денна температура ґрунту на глибині 10 см коливається між 15°С і 17°С або до змикання рядків, як правило, коли культура досягає фази 4-10 листків, що забезпечує захист від інфекції Rhizoctonia. Кілька фунгіцидів виявилися ефективними проти збудника, включаючи трифлоксистробін, хлороталоніл, пенсикурон, тебуконазол, азоксистробін, піракластробін і пентахлорнітробензол (PCNB). Крім того, своєчасне і профілактичне застосування азоксистробіну стабільно забезпечує ефективний контроль R. solani на посівах цукрових буряків, як в тепличних, так і в польових умовах.

Такі фунгіциди, як Квадріс, Пріаксор, Пролін, Флутоланіл, Поліоксин Д, азоксистробін показали хорошу ефективність у боротьбі з грибком. Азоксистробін був вперше зареєстрований для боротьби з R. solani в 1997 році, а згодом був маркований для використання на більше ніж 50 культурах, включаючи сою та цукровий буряк. Азоксистробін широко використовувався виробниками цукрових буряків у таких штатах, як Мічиган, Монтана, Міннесота та Північна Дакота для боротьби з ризоктоніозом.

У 2016 році вчені зазначили, що комбінація азоксистробіну та протіоконазолу разом із неіонною поверхнево-активною речовиною (0,125%) або піраклостробін + флуксапіроксад, застосовані як передінфекційна обробка в 7-дюймовій смузі, виявилася ефективними фунгіцидами для боротьби з ризоктоніозом.

Азоксистробін відіграє важливу роль у боротьбі з захворюванням у вразливих регіонах і може застосовуватися на різних стадіях розвитку рослин. Зазвичай його спочатку використовують під час посівної, а потім можна проводити подальші обробки, коли рослини досягають фази 4-6 справжніх листочків. Численні дослідження показують можливість використовувати його тоді, коли рослини досягли стадії 4-6 листків. Однак слід зазначити, що в такому випадку ефективність дещо зменшується, порівняно з його застосуванням під час посівної.

У 2010 році було виявлено, що внесення азоксистробіну в нормі 0,67 л/га, розведеного у 187 л розчину та внесеного у вигляді позакореневої смужки розміром 17,8 см на глибині 10 см, ефективно бореться з хворобою, а також сприяє підвищенню рівнів цукру. Температура під час застосування коливалася від 10°С до 23°С. Однак важливо зазначити, що азоксистробін заборонено в кількох країнах через нормативні вимоги та його вплив на здоров’я людини. В Європі немає зареєстрованих фунгіцидів для боротьби з кореневою гниллю, що вимагає використання агрономічних стратегій як єдиного життєздатного методу для контролю цієї хвороби.

Піраклостробін, з іншого боку, був маркований для використання на цукрових буряках у 2002 році та на сої у 2007 році. Крім того, післясходове смугове застосування азоксистробіну (Quadris, Aframe, Satori або Azteroid), суміші піраклостробіну та флуксапіроксаду (Priaxor) і мусіші флуазинаму + азоксистробіну (Topguard EQ) або протиоконазолу (пролін) показали ефективність при застосуванні на стадії 4-8 листочків цукрових буряків для ефективної боротьби з розвитком кореневої гнилі в середині та наприкінці сезону.

Різноманітні дослідження, проведені з цими фунгіцидами, продемонстрували значне зниження захворюваності кореневою гниллю до діапазону 15-33%, порівняно з 75% захворюваністю необробленої контрольної групи.

Азоксистробін і піраклостробін, які є активними інгредієнтами Quadris (Syngenta) і Headline (BASF), відповідно, належать до класу фунгіцидів хінонових зовнішніх інгібіторів. Ці фунгіциди пригнічують вироблення АТФ. Щоб захистити культури від посівної до середини сезону, рекомендується внесення у посівне ложе під час посіву засобів, таких як азоксистробін (Quadris, Aframe, Satori або Azteroid) або піраклостробін (Xanthion).

У 2016 році у США повідомлялося про ефективність інгібітора сукцинатдегідрогенази та пентіопіраду у боротьбі з R. solani на цукрових буряках. Використання пентіопіраду для обробки насіння продемонструвало чудову ефективність у боротьбі з R. solani, забезпечуючи захист на початку сезону та підтримуючи популяції рослин, порівняно з необробленими посівами.

Однак слід зазначити, що використання лише пентіопіраду не може забезпечити достатній захист рослин. У регіонах, де R. solani є більш поширеним захворюванням, стає необхідним використання інших фунгіцидів, ефективних проти хвороби. Під час застосування пентіопаріду на ранніх стадіях розвитку рослини та на початку захворювання з подальшим застосуванням азоксистробіну може вижити більший відсоток рослин, а вихід цукру значно збільшується, порівняно з необробленими рослинами. Цей підхід також знижує ймовірність розвитку стійкості популяцій до цих двох груп фунгіцидів. Використання пентіопіраду для обробки насіння та подальше використання азоксистробіну на пізніх стадіях росту рослин виявляється дуже ефективною стратегією боротьби з кореневою гниллю.

Було встановлено, що флутоланіл, поліоксин-D та азоксистробін забезпечують значне пригнічення хвороб цукрових буряків, спричинених штамами AG2–2IIIB та AG-2–2IV у долині Ред-Рівер у США. В Індії були проведені широкі випробування різних фунгіцидів для боротьби з кореневими хворобами, викликаними грибковими інфекціями. Результати показали, що внесення в ґрунт карбендазиму (0,5%) або тираму (1,0%) ефективно зменшує захворюваність коренів, незалежно від часу застосування фунгіцидів. У Китаї фенаміносульф і тірам (сіркоорганічні фунгіциди) разом із карбендазимом, тіофанат метилом (метилбензимідазолкарбаматними фунгіцидами) і гімексазолом (оксазоловими фунгіцидами) зареєстровані як фунгіциди для боротьби з кореневими хворобами і кореневою гниллю цукрових буряків. Зареєстровані фунгіциди пропонують ефективні варіанти боротьби з хворобою в’янення сходів та захисту посівів буряків у Китаї.

Крім того, в 2022 році зазначалося, що інші хімічні речовини, такі як саліцилова кислота та кумарин (400 мг), є ефективними у зниженні рівня в’янення та розвитку кореневої гнилі, впливаючи на мацеруючі ферменти, що виробляються патогеном. Ці ферменти включають пектинліазу, целюлазу та загальну пектиназу. Обробки забезпечують системну стійкість цукрових буряків. Крім того, обробка насіння буряків довела свою ефективність у забезпеченні захисту рослин протягом 4-5 тижнів після посіву. Обробки насіння, зокрема пентіопірадом (Kabina ST), седаксаном (Vibrance), флуксапіроксадом (Systiva) і сумішшю метконазолу та токлофос метилу (Metlock + Rizolex), продемонстрували свою ефективність у захисті цукрових буряків. Ці обробки служать цінними інструментами для збереження «здоров’я» та сили цукрових буряків протягом перших важливих тижнів після посівної. Важливо відзначити, що повторне застосування фунгіцидів з одностороннім механізмом дії може призвести до розвитку резистентності в популяціях грибів. Тому необхідно перевірити та оцінити нові фунгіциди для ефективної боротьби з кореневою гниллю цукрових буряків, спричиненою Rhizoctonia.

Біологічний контроль Rhizoctonia

На сьогоднішній день переважає біологічний контроль Rhizoctonia із використанням мікроорганізмів та органічних сполук. Такі мікроорганізми, як Trichoderma harzianum, Streptomyces lydicus та ін., певною мірою володіють властивістю зменшувати розвиток ризоктоніозу. Bacillus також є потужним мікробом для зниження тиску ризоктоніозу шляхом збільшення вмісту цукру та служив агентом контролю хвороби.

В Індії визнано ефективним внесення в ґрунт біопрепарату Trichoderma viridae^@ 20 кг/га. Кілька видів Trichoderma були визнані ефективними проти цього збудника завдяки антагоністичному механізму дії. У 2001 році повідомлялося про використання азоксистробіну (76 г/га) з Bacillus MSU 127 як ефективний спосіб боротьби з кореневою гниллю. У 2015 році було виявлено, що Trichoderma harzianum має антагоністичну дію проти R. solani (грибковий ріст, проникнення та виробництво хітинази та β (1,3)-глюканази). У 2022 році вчені помітили, що Pseudomonas stutzeri має інгібуючу дію (утворення ліпази для розкладання ліпідів клітинної стінки грибка) проти росту R. solani.

Обнадійливі результати спостерігаються із застосуванням різноманітних органічних добавок. У 2022 році використання компосту продемонструвало інгібуючий вплив на R. solani та стимулювання росту рослин. Подібним чином у 2015 році була виявлена пригнічувальна дія хітину та кератину на патогенні гриби. Повідомлялося, що тіоглюкозидні сполуки, присутні в цих тканинах, були гідролізовані до ізотіоціанатів, які ефективно пригнічували ріст грибів.

Крім того, в 2023 році було виявлено, що біокомпозит на основі Sargassum vulgare виявився ефективним у боротьбі з хворобами кореневої гнилі зі зниженням тяжкості захворювання на 91,08% і захворюваності на 88,89%. Нещодавно створена структура біокомпозиту сприяє переміщенню макроелементів із ґрунту, покращуючи характеристики росту цукрових буряків.

Bacillus velezensis SS2 дає позитивні результати як засіб біоконтролю проти кореневої гнилі Rhizoctonia. Інший штам Bacillus velezensis BM2 може використовуватися як біодобриво для покращення стану ґрунту.

Біофумігація також є стратегією управління, що включає рослини, які в основному належать до сімейства Brassica, які виробляють хімічні речовини, що називаються глюкозинолатами, і все більше потенційно використовуються для боротьби з ґрунтовими патогенами сільськогосподарських культур.

Висновки

Хвороба кореневої гнилі Rhizoctonia становить значну загрозу для цукрових буряків, так як призводить до значних втрат урожайності в усьому світі. Прояв і тяжкість захворювання відрізняються в різних регіонах, причому про значні пошкодження повідомляють у США та країнах Європи. Раннє виявлення та належна практика контролю мають вирішальне значення для пом’якшення втрат врожаю. Рекомендуються інтегровані підходи, включаючи аналіз ґрунту, вирощування стійких сортів буряків, культурні практики, такі як використання компосту, сівозміна та відповідні дренажні системи, а також своєчасне застосування фунгіцидів. Однак надмірне використання фунгіцидів викликає занепокоєння щодо розвитку стійких штамів грибів і впливу на навколишнє середовище. Таким чином, важливо використовувати стійкі високоврожайні сорти буряків та впроваджувати комплексні стратегії боротьби з хворобами нижче економічного порогового рівня. Завдяки селекційним програмам, розробка стійких сортів може значно зменшити частоту та тяжкість захворювань кореневої гнилі, що призведе до «оздоровлення» рослин і збільшення їх урожайності. Розуміння специфічних характеристик і поведінки різних штамів Rhizoctonia дозволяє розробляти ефективні стратегії контролю.

Крім того, визначення конкретної групи анастомозів, відповідальної за хворобу Rhizoctonia, може допомогти у впровадженні відповідної практики сівозміни. Біологічні інноваційні стратегії контролю пропонують стійкі альтернативи звичайним фунгіцидам, зменшуючи вплив на навколишнє середовище та забезпечуючи довгострокові рішення для боротьби з кореневою гниллю. Інтеграція цих підходів у сільськогосподарську практику може допомогти мінімізувати економічні та екологічні наслідки від інфекцій Rhizoctonia.