За матеріалами статті на тему «Хвороби кореневої гнилі Rhizoctonia цукрових буряків: різноманітність патогенів, патогенез і передові досягнення в дослідженні контролю» («Rhizoctonia root-rot diseases in sugar beet: Pathogen diversity, pathogenesis and cutting-edge advancements in management research») журналу The Microbe, жовтень 2023 р.

Хворобу, викликану Rhizoctonia у цукрових буряків, можна діагностувати за зміною кольору стебла, але її часто плутають із симптомами захворювань, викликаних грибами Pythium та Aphanomyces.

Rhizoctonia виживає як сапрофіт/слабкий паразит у ґрунті або на відмерлих та засихаючих частинах рослин. Розвитку хвороби, спричиненої цим грибом, сприяють рясні опади, багатий органікою ґрунт/важкі ґрунти/ґрунти з високою вологістю, температурний діапазон від 35°С до 40°C і сприятливий для розвитку склероцій збудника рН 6,0-8,0. Погана дренажна система ґрунту також стимулює розвиток хвороби. Кількість склероцій збудника залежить від інтенсивності інфекції і найбільше виявляється в органічних залишках на глибині 10 см.

Поширення кореневої гнилі цукрових буряків у світових масштабах

Ризоктоніозна коренева гниль — рецидивуюча хвороба, яка зустрічається в усьому світі в районах вирощування цукрових буряків (Таблиця 1), таких як Китай, Чилі, Іран, країни Європи (Іспанія, Німеччина, Бельгія, Нідерланди) та Північна Америка. В Європі цією хворобою вражено приблизно 36 тис. га.

Rhizoctonia solani знижує врожайність цукрових буряків на 30-50%. Фермери, які вирощують цукрові буряки в Північній Дакоті та Міннесоті, США, виявили Rhizoctonia як найбільшу проблему починаючи з 2009 року з повідомленнями про зараження 11% посівів.

У 1996 році в США економічні втрати врожайності цукрових буряків досягали 2%, однак у 2001 році вчені показали, що специфічний штам R. solani AG 2–2 може викликати втрати більше 25% врожаю. У 2003 році згадувалося про економічні втрати >24% врожаю у США та 5-10% в Європі.

Раніше також вказувалися різні відсоткові втрати (до 100% у Франції, 45% у Бельгії, 25-100% у Нідерландах, 60% у Німеччині та 5-10% в Індії) через захворювання, викликані Rhizoctonia.

Таблиця 1. Рівні захворюваності Rhizoctonia, що викликають втрати врожайності цукрових буряків в усьому світі

Захворювання цукрових буряків, викликані видами Rhizoctonia

Відомо, що різні види Rhizoctonia викликають хвороби цукрових буряків. Найважливішим етапом є ​​моніторинг захворювань, викликаних ризоктоніозом, на основі шкали індексу тяжкості захворювання.

Суха коренева гниль

Коренева гниль є одним зі згубних захворювань цукрових буряків, яке вперше було відкрито Юліусом Куном у 1858 році. Rhizoctonia solani є збудником кореневої гнилі Rhizoctonia, який може довго виживати в ґрунті та спостерігається майже на всіх типах ґрунтів, однак найбільш сильно переважає на важких ґрунтах і ґрунтах із поганою дренажною системою.

На початкових етапах інфекція проявляється у вигляді кількох плям на полі, але пізніше вона поширюється, вражаючи величезні території, та викликає значно більші втрати.

Якщо інокулянт присутній у значній мірі внаслідок посіву сприйнятливої культури, існує ризик втратити весь урожай буряків від цієї хвороби, особливо коли умови навколишнього середовища сприяють її розвитку.

Спалахи цього грибка починаються зазвичай у червні, коли на більшості посів відбувається повне змикання міжрядь. Але поява симптомів в основному спостерігається або в кінці літа, або на початку осені.

В Європі економічні збитки від цієї хвороби становлять близько 10-15%. У США цей збиток досягає 30%. Сильне зараження кореневою гниллю призводить до значної втрати врожайності (>50%). Ці втрати відбуваються через зменшення тоннажу, спричинене пошкодженими/інфікованими коренеплодами та нижчим виходом цукру під час переробки.

Симптоматика

На початку захворювання спостерігається раптове або постійне в’янення листя (особливо старого листя) і пагонів зі зміною кольору основи черешка (від темно-коричневого до чорного). Це може бути пов'язано з пошкодженням судинної системи. Пожовтіння листя може бути помітним або не помітним.

У незначних випадках спостерігається руйнування всіх листків разом із проксимальною частиною кореня.

На поверхні кореня починається гниття зі зміною його забарвлення від коричневого до чорного кольору, яке поширюється на кілька сантиметрів углиб м’якоті коренеплоду. На рослинах легко можна помітити поверхневі ураження з характерною ознакою відмінності між хворими та здоровими тканинами буряка.

Ці ураження мають коричнево-чорний колір і знаходяться біля кронової частини кореня. На пізніх стадіях спостерігається повне загнивання коренеплодів буряків (Рис. 1а) з отворами в землі. Симптоми цієї хвороби дуже помітні, коли коренеплоди буряка повністю дозрівають. На цьому етапі частою ознакою даної хвороби є розвиток тріщин під кронами в тканинах, які почали гнити. Пізніше ці гнилі тканини стають порожнистими та часто можуть бути заповнені грибковою інфекцією (Рис. 1b). Висихання цих гнилих тканин — відмінна ознака даного захворювання від іншої гнильної інфекції, яка зазвичай виникає через інші ґрунтові гриби та спостерігається в поєднанні з хворобою білої кореневої гнилі Sclerotium.

Рис. 1. Уражений ризоктоніозом буряк. a. Повне загнивання коренеплодів b. Гнилі тканини стають порожнистими c. Зміна кольору забарвлення старих черешкових листків від темно-коричневого до чорного.

Вугільна гниль

Вугільна коренева гниль — хвороба, яка завдає серйозного ураження цукрових буряків зі значними втратами врожаю. Характеристики вугільноподібних уражень коренеплодів дали назву цій хворобі. Викликається грибком R. bataticola (Macrophomina phaseolina). Вперше про це захворювання повідомлялося в долині Сакраменто, Каліфорнія, США, в 1932 році.

Рівень захворюваності коливається від 8% до 30%. Було помічено, що цей грибок вражає цукрові буряки, які є повністю зрілими або напівзрілими. Інфіковані корені стають слабкими, мають низький рівень поглинання поживних речовин і сповільнюються в рості та розвитку. Уражені рослини мають низьку цукристість та маленькі стрижневі корені.

Розвитку вугільної кореневої гнилі сприяють високі температури, як правило, від 20°C до 30°C, висока вологість ґрунту та ущільнені або важкі ґрунти. Поганий дренаж і заболочені умови ще більше сприяють росту грибка та розвитку інфекції.

Хворі коренеплоди можна помітити на 4 місяці розвитку рослин. У 2006 році повідомилося, що ця хвороба, навіть, може розвиватися на тих цукрових буряках, які зазнали стресу від посухи. Хвороба характеризується утворенням чорних, схожих на вугілля, уражень на коренях. В'янення рослин, побуріння та відмирання листя є початковими ознаками даного захворювання.

Симптоматика

Характерні симптоми розвиваються на верхній частині кореня та основі черешка. На уражених ділянках утворюються численні округлі дрібні темно-чорні склероції. З’являються коричнево-чорні ураження на зовнішній частині крони та ураження кольору жовтої гірчиці на внутрішній його частині. На запущених стадіях у гнилих частинах коренів утворюються склероції. Також спостерігається «муміфікація» коренів. Крім склероціїв, на основі черешка гриб утворює ще один вид плодового тіла (пікніду).

Фіолетова коренева гниль

Фіолетова коренева гниль цукрових буряків отримала свою назву через товстий червонувато-фіолетовий грибковий міцелій на коренеплодах. Захворювання, викликане грибком, є широко поширеним по всій Європі та викликає значне занепокоєння в районах вирощування цукрових буряків в Іспанії, про нього повідомляють навіть у деяких регіонах США та Азії.

Хвороба викликається Rhizoctonia crocorum (Rhizoctonia violecea). Цей вид Rhizoctonia зовсім інший і називається двоядерним. Досконалою стадією цього гриба є Helicobasidium brebissonii.

Захворювання зазвичай спостерігається наприкінці вегетаційного сезону цукрових буряків та розвивається на більшості типів ґрунтів, особливо на легких піщано-пустельних або торф’янистих суглинкових ґрунтах. Вологі поля сприяють росту цього гриба на коренеплодах.

Цей конкретний вид грибів також є відповідальним за хворобу чорної ніжки цукрових буряків на ранніх стадіях їх росту. Різноманітні бур'яни (Capsella bursa-pastoris L., Lynchnis alba, Senecio vulgaris L.), які є господарями бур'янів на цукрових буряках, сприяють росту цього гриба.

Гриб може поширюватися будь-яким середовищем, яке містить ґрунт, але часто обмежується плямами. Гриб атакує чутливі коренеплоди цукрових буряків, коли температура ґрунту підвищується до >13°C. Безстатева фаза цього виду гриба нагадує R. solani. Збудник виживає у вигляді склероцій і гіфів (фіолетового кольору) в заражених органічних рештках у ґрунті або на кількох видах багаторічних бур’янів. Фіолетовий гіменій на поверхні ґрунту був визнаний базидіальною стадією цього гриба в Англії.

Симптоматика

В'янення листя, відмирання зовнішнього/старого листя, загнивання кореня є ознаками цієї хвороби, які зазвичай спостерігаються в кінці вегетаційного сезону цукрових буряків. Поверхня кореня покривається міцелієм від червонувато-фіолетового до коричневого кольору з темними плямами псевдосклероціїв. Ці псевдосклероції розсіяні в міцелії і залишаються в ґрунті протягом кількох років. Склероції спостерігаються переважно на вторинних коренях. Інфіковані корені розтріскуються, і ці тріщини заповнюються міцелієм. Ця хвороба поширюється від кінчика кореня, але якщо зараження грибком відбувається на пізніх стадіях росту, загнивання коренів спостерігається на бічних його поверхнях.

Корені, сильно уражені цією хворобою, мають виразну ознаку — щільний покрив вохристого або рожевого кольору, часто з білуватим краєм. Даний гриб зазвичай зустрічається на коренеплодах, вирощених у польових умовах, під час закладання на зберігання ці корені продовжують гнити. Верхівка кореня притягує частинки ґрунту завдяки їх прилипанню до інфікованих коренів. Заражені рослини зазвичай демонструють круглі плями хвороби. Спочатку процес гниття залишається поверхневим, але з часом він прогресує вглиб через діяльність вторинних організмів. Гіфи гриба діють як інфекційні подушки, виробляючи інфекційні стержні, які проникають на поверхню господаря, щоб передати інфекцію.

Ідентифікація та культуральна характеристика патогена

Патоген демонструє активний ріст при 26°C. Із дозріванням міцелію колір змінюється на світло-коричневий/коричневий. Було виявлено, що різні види Rhizoctonia викликають хвороби цукрових буряків. R. solani, R. bataticola та R. violecea є основними видами, зареєстрованими на цукрових буряках (Таблиця 2), які викликають кореневу гниль Rhizoctonia з різними симптомами та характеристиками.

Таблиця 2. Різні види Rhizoctonia, що викликають хвороби цукрових буряків